Эволюционное развитие амфибий
Переход от водного к наземному образу жизни связан со сложной перестройкой всей организации: изменился способ движения, многолучевые плавники преобразовались в пятипалые конечности, образовалось подвижное сочленение головы с туловищем, выделился крестцовый отдел позвоночника; в связи с переходом к воздушному дыханию при помощи легких жаберный аппарат начал редуцироваться, обособилось среднее ухо и его звукопроводящий аппарат.
Новый способ воздушного дыхания стал возможным благодаря образованию хоан, трехкамерного сердца и обособлению малого круга кровообращения. Все эти особенности характерны для наземных позвоночных всех классов, но уже вполне типичны и для амфибий.
Первым наиболее древним классом наземных позвоночных являются земноводные (Amphibia). По данным палеонтологии, первичные амфибии начиная с девона заселяли прибрежные зоны пресноводных водоемов и достигли расцвета в каменноугольный период. Как и кистеперые рыбы, они обладали наружным костным панцирем. Ископаемые панцирные амфибии объединяются в общую группу стегоцефалов (Stegocephalia), которые составляли довольно многообразную фауну первых наземных позвоночных, представленных целым рядом отрядов ископаемых земноводных. В настоящее время эти отряды вместе с ныне живущими земноводными объединяют в 2 подкласса.
Первый подкласс дугопозвонковые (Apsidospondyli) содержит 4 отряда, носящих общее наименование надотряда лабиринтодонтов (Labyrinthodontia). Самый древний отряд девонских стегоцефалов — ихтиостегов (Ichtyostegalia) — сохранял остатки жаберной крышки рыб. К лабиринтодонтам относятся широко распространенный в каменноугольный период отряд эмболомерных стегоцефалов (Embolomeri), пермские рахитомные (Rachitomi) и обособившиеся от них в триасе стереоспондильные стегоцефалы (Stereospondyli4о). Вся эта группа лабиринтодонтов исчезла на границе юрского периода.
У корня древних лабиринтодонтов в настоящее время ответвляют и наиболее широко распространенный современный отряд бесхвостых амфибий (Anura) вместе с ископаемыми отрядами Eoanura и Proanura, составляющими второй надотряд подкласса апсидоспондильных прыгающих земноводных (Salientia). Ископаемые остатки настоящих бесхвостых амфибий начинают появляться лишь на границе юры и перми, но в последние годы найдены отдельные формы в верхнем карбоне и триасе, которые занимают промежуточное положение между лабиринтодонтами и бесхвостыми амфибиями.
Второй подкласс земноводных — тонкопозвонковые, или лепоспондильные (Lepospondyli) — объединяет несколько групп большей частью мелких стегоцефалов (Microsauria), весьма многочисленных в карбоне, но уже в пермский период вымерших. В последнее время лепоспондильных стегоцефалов считают родоначальной группой для двух современных отрядов амфибий: хвостатых (Caudata, или Urodela) и безногих (Apoda). Однако непосредственной связи между ними нет, так как ископаемые остатки современных отрядов найдены лишь в меловой период, а лепоспондильные вымерли уже в перми.
Таким образом, между ископаемыми стегоцефалами и современными отрядами нет прямой связи. Ископаемые и современные отряды на родословном древе располагаются как бы в два этажа. Это показывает, что современные земноводные претерпели значительную эволюцию и являются сильно измененными потомками первых наземных позвоночных.