Субституция
Одним из способов филогенетических изменений организации является замещение одного органа другим.
В 1886 г. Н. Клейненберг установил принцип субституции органов, назвав этим термином случаи, когда при эволюции старые органы разрушаются и замещаются новыми. Так, в эволюции позвоночных первичный осевой скелет — спинная струна, или хорда — замещается у высших позвоночных сначала хрящевым, а потом костным позвоночником. При этом хорда полностью замещается хрящевыми позвонками, а затем хрящевые позвонки замещаются костными. Кроме принципа субституции органов, выделены принципы субституции функции (А. Н. Северцов) и физиологической субституции (Д. М. Федотов).
Примером субституции функции может служить замещение одних органов дыхания другими в разные периоды индивидуального развития у всех позвоночных. Функция газообмена остается одной и той же, но она выполняется разными органами. Так, например, головастики лягушки сначала дышат наружными жабрами, потом внутренними, а затем переходят к легочному дыханию кислородом воздуха. Так же в эмбриональном развитии рептилий, птиц и млекопитающих сменяются у зародышей три поколения почек: пронефрос, мезонефрос и метанефрос.
Когда исчезающий орган замещается другим, несущим подобную же функцию и занимающим подобное же положение, такая субституция носит название гомотопной. Если замещающий орган занимает другое положение, то он все же несет биологически равноценную функцию, не становясь на место исчезнувшего органа, такое замещение называется гетеротопной субституцией (И. И. Шмальгаузен).