Филогенез органов пищеварения позвоночных
В целях увеличения поверхности для переваривания пищи у разных позвоночных наблюдаются два способа, постепенно сменявших друг друга.
Более древний способ — внутренняя дифференцировка стенок кишечника путем образования спирального клапана и позднейший — общее увеличение длины кишечника, образование различных петлеобразных изгибов.
В ряду позвоночных животных можно наметить следующие этапы эволюции пищеварительной системы.
У бесчерепных сохраняется первичное состояние прямой кишечной трубки, не расчлененной на отдельные органы, кроме слепого печеночного выроста, функционирующего как воротная система печени. Характерно пассивное захватывание пищи движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих глоточную область кишечника.
Схема пищеварительного тракта человека (по Шмальгаузену):
1 — глотка, 2 — пищевод, 3 — желудок, 4 — тонкие кишки, 5 — толстые кишки, 6 — прямая кишка, 7 — слюнные железы, 8 — щитовидная железа, 9 — зобная железа, 10 — поджелудочная железа, 11 — печень, 12 — червеобразный стросток, 13 — диафрагма, 14 — легкие
У бесчелюстных (круглоротые) — боковой ветви в эволюции позвоночных, приспособившейся к паразитическому питанию, образуется присасывательный аппарат для высасывания крови (ротовая воронка, поддерживаемая особой системой губных хрящей). Кишечник также не дифференцирован на отделы, а представлен прямой трубкой.
Все челюстноротые, начиная с акуловых рыб, характеризуются присутствием подвижного челюстного аппарата для активного захватывания пищи при помощи зубов. В связи с новым характером питания пищеварительная трубка расчленяется на желудок и различные отделы кишечника, несущие пищеварительные железы (печень, поджелудочная железа). У акуловых, осетровых, двоякодышащих, костных ганоидов и кистеперых рыб имеется спиральный клапан и вместе с тем петлеобразный длинный кишечник. У костистых рыб спиральный клапан редуцирован.
У наземных позвоночных кишечник достигает значительной длины и имеет типичное деление на отделы. Особенной дифференциации достигает кишечник у млекопитающих. где в связи с характером пищи (растительная и животная) имеются разнообразные типы желудков и отделов кишечника. Своеобразны также специфичные черты пищеварительной системы у птиц в связи с приспособлением организации птиц к полету (отсутствие зубов, зоб, расчленение желудка на мускульный и железистый и т. д.).
Зубы развиваются в ротовой полости, выстланной эктодермой, и по происхождению гомологичны кожным дентиновым зубам (плакоидным чешуям) низших рыб. В связи с различной пищей во всех классах позвоночных строение зубов очень отличается. Для представителей низших классов характерна многократная смена зубов — полифиодонтия. У многих рыб (карповые и сомовые) развиваются особые глоточные зубы очень разнообразного строения, у растительноядных и питающихся моллюсками имеются плоские, мостовидные зубы. У наземных позвоночных среди класса рептилий вырабатываются различные способы причленения зубов к челюстям: различают зубы акродонтные, плевродонтные и текодонтные. Особенно сложного строения достигают зубы у млекопитающих в связи с приобретением способности пережевывания пищи, т. е. механической переработки в ротовой полости на коренных зубах, развивается явление разно-зубости — гетеродонтность.