Развитие зародыша позвоночных
Зрелое яйцо позвоночных одето тонкой, прозрачной первичной желточной оболочкой и вторичной, которая образуется еще в яичнике (фолликулярными клетками). Кроме того, обычно имеются еще третичные оболочки, представляющие собой продукт выделения стенок яйцевода и обволакивающие яйцо в то время, как оно проходит через половые пути самки.
К ним относятся студенистая оболочка икринок земноводных и, по-видимому, рыб, так называемый белок яиц акуловых рыб, пресмыкающихся и птиц; рогоподобная скорлупа яиц акуловых рыб; кожистая или пропитанная известью скорлупа яиц пресмыкающихся и птиц.
Количество желтка в яйце позвоночных весьма различно. Особенно много его в яйцах акуловых рыб, пресмыкающихся и птиц, мало — в яйцах круглоротых, осетровых рыб, двоякодышащих, многоперых, а также у земноводных и млекопитающих. Этим обусловливаются и большие различия в размерах яиц и характер их дробления. Яйца, обладающие сравнительно небольшим количеством желтка — голобластические, — претерпевают полное, хотя обычно и неравномерное дробление. В результате получается типичная шаровидная бластула с округлой полостью внутри — бластоцелем.
У яиц, богатых желтком — меробластических,— дробится лишь небольшой участок на анимальном полюсе, большая же перегруженная желтком часть яйца совсем не дробится. В результате такого частичного дробления на анимальном полюсе яйца образуется эктодермический зародышевый диск, а под ним— щелевидный бластоцель, дно которого составляет неразделенный желток.
Гаструляция особенно типично протекает у низших позвоночных с голобластическими яйцами, например у земноводных. Образование энтодермы и полости первичного кишечника происходит у них одновременно и путем впячивания —инвагинации — и путем обрастания — эпиболии — мелкими бластомерами более крупных бластомеров вегетативного полюса. В результате получается типичная гаструла — двуслойный зародыш с полостью внутри. Таким образом, «губы» гастропора являются тем местом, где эктодерма переходит в энтодерму. Здесь же между эктодермой и энтодермой образуется и средний зародышевый листок — мезодерма, которая постепенно от периферии распространяется внутрь. По существу таким же образом протекает гаструляция у низших позвоночных с мероблас-тическими яйцами, например у акул. Именно у них на заднем крае зародышевого диска происходит типичная инвагинация, тогда как весь остальной край зародышевого диска постепенно обрастает желток.