Цикличность развития парцелл в хвойно-широколиственных лесах

Цикличность развития обусловлена несколькими причинами:

•    способностью липы вегетативно размножаться и образовывать кустовидную и стланиковую формы, что позволяет ей, при недостатке света под пологом ели и пихты, долго накапливать биомассу, увеличивать число вегетативных потомков и “ожидать” изменения условий для перехода к древесной форме;

•    способностью пихты вегетативно размножаться в неблагоприятных условиях и накапливать особи вегетативного происхождения в форме стланика;

•    способностью ели при недостатке света минимизировать процессы роста и оставаться в имматурном состоянии при низкой жизненности до 160-170 лет, а при улучшении световой обстановки выйти в древостой (Абатуров и др., 1988; Абатуров, 2000; Диагнозы и ключи.., 1989; Smirnova et al., 1999).

Важную роль в развитии парцелл играют особенности возобновления эдификаторов. В малонарушенных неморально-бореальных лесах возобновление ели преимущественно приурочено к гниющей древесине пней и стволов (Обновленский, 1935; Карпов, 1969; Дыренков, 1970; 1984; Широков, 1998); j и im особи на почве крайне редки. Это связано с тем, что ель (особенно на первых этапах развития) - ярко выраженный микотроф; она очень чувствительна к температуре, влажности, химическому и механическому составам почвенного субстрата (Абражко, 1969; 1970; Иванова, 1969; Карманова, 1969; Карпов, 1969; Катрушенко, 1969; Карпов, Патриевская, 1970). Нормальное развитие молодых растений ели обусловлено микоризообразователями (базидиальных грибов-сапротрофов), участвующими в разложения древесины. Кроме того, растущая на валеже ель избегает конкуренции за свет с травами и кустарничками.

В развитии возобновления ели на валеже есть некоторые закономерности. На свежем валеже постоянно прорастают семена ели, но только часть проростков переходит в ювенильное состояние и затем, как правило, погибает. По мере гумификации валежа увеличивается вероятность приживания проростков и их дальнейшего развития. На валеже последних стадий гумификации обычно присутствует имматурный подрост, но часто он имеет пониженную жизненность из-за пересыхания валежа в засушливые периоды, недостатка комплекса грибов-гумификаторов и неблагоприятной световой обстановки. Если окончание процесса гумификации валежины совпадает с образованием окна, жизненность имматурного подроста улучшается и многие особи переходят в виргинильное состояние.

Возобновление пихты, как и ели, встречается на гниющей древесине поваленных стволов и пней, но, в основном, она возобновляется на почве, что связано с большей, чем у ели, теневыносливостью и скоростью развития на первых стадиях онтогенеза. Например, в пихто-ельнике с липой Сабарского заказника на разлагающемся валеже насчитывается почти до 40 особей/100 кв. м, а на почве - до 20. Численность подроста пихты на древесине -8 особей/100 кв. м, а на почве - 58 особей/100 кв. м (Самохина, 1997).

Возобновление липы в хвойно-широколиственных лесах имеет свои особенности: проростки единичны, а размножение преимущественно вегетативное.

Смена хвойных эдификаторов лиственными и обратно в процессе циклического развития парцелл существенным образом отличает хвойно-широко-лиственные леса от собственно широколиственных и определяет максимальную гетерогенность этих лесов во всем лесном поясе Восточной Европы.

Возобновление ели на валеже:
а - поселение проростков на упавшем стволе; б - угнетенные особи на разлагающейся колоде; в - активизация ростовых процессов на гумифицированной древесине.

Возобновление липы под пологом елового древостоя:
а-б - формирование кустарниковой формы в условиях недостаточного освещения; в - активизация роста и формирование древесной формы при образовании окна.