Связь характера гумусонакопления и особенностей деятельности почвенной фауны наиболее ярко отражена в учении о лесных подстилках, или лесном гумусе. Впервые эту связь описал датский лесовод П. Мюллер в своей классификации лесных подстилок, опубликованной в 1887 г.
На основании изучения буковых, дубовых и еловых лесов Дании он предложил выделять два типа перегноя (гумуса) лесных почв: грубый перегной, или мор (moor, Rohhumus), и мягкий перегной, или мулль (mull).
Мор, или грубый гумус, содержит большое число неразложившихся растительных остатков и мало экскрементов беспозвоночных. Он образуется преимущественно на почвах, бедных почвенной фауной и элементами питания, при наличии трудноразлагаемого органического материала, бедного основаниями. Преобладает грибной тип разложения. В составе почвенной фауны доминируют мелкие артроподы (клещи, ногохвостки).
Мулль, или мягкий гумус, имеет зернистую структуру, в которой почти не обнаруживаются неразложившиеся растительные остатки. Он формируется под действием интенсивной переработки (размельчения и биохимического разложения) растительного опада, главным образом, детритофагами - дождевыми червями, диплоподами, энхитреидами с последующей его гумификацией «in situ», равномерным и тонким смешиванием органических остатков с минеральными частицами (образованием глинисто-гумусовых комплексов). Такой тип гумификации характерен для почв с благоприятной влажностью, высоким содержанием питательных веществ, с микрофлорой, в которой сильно преобладают бактерии и актиномицеты, и грибы не определяют процесса разложения.
В дальнейшем, как промежуточный между грубым и мягким перегноем был выделен тип «модер». Он образуется в условиях, неблагоприятных для большинства видов дождевых червей, где большое значение имеет деятельность клещей, энхитреид и некоторых других групп беспозвоночных, которые разрушают растительные остатки, перемешивают с почвой, обогащают почву органическим веществом своих экскрементов. Главное отличие от мулля состоит в менее полном перемешивании органических веществ с минеральной почвой, отсутствии прочных глинисто-гумусовых комплексов (см. Ремезов, Погребняк, 1965; Дюшофур, 1998).
Особенности форм гумуса (по Ромашкевич, Герасимовой, 1982)
Форма гумуса |
Растительные остатки в гумусовом профиле |
Почвенные беспозвоночные |
Агрегированность |
Связь с минеральной частью почвы |
||
грубые |
сильно разложившиеся |
преобладающие группы |
основные функции |
|||
Скелетный гумус |
Максимальное количество, волокнистые, слабо измельченные |
Нет |
Орибатиды |
Превращение свежих остатков в выбросы (в мягкие ткани) |
Нет |
Нет |
Грубый гумус |
Преобладают, незначительно измельченные, слаборазложившиеся |
Колломорфные вещества только в выбросах |
Орибатиды, многоножки, мокрицы |
Измельчение, частичная переработка, склеивание |
Единичные непрочные агрегаты |
Нет |
Модер |
Среднее содержание, частично волокнистые, средне-разложившиеся |
Бурые колломорфные сгустки и хлопья |
Орибатиды, энхитреиды, мелкие люмбрициды |
Тонко дисперсная переработка |
Умеренная (копрогенное склеивание) |
Очень слабая механическая |
Муллеподобный модер |
Незначительное количество, бурые измельченные |
Только в выбросах |
Энхитреиды, дождевые черви |
Активная переработка, перемешивание |
Значительная, в том числе копрогенная |
Механическая при хорошей перемешанности |
Мулль |
Единичные мелкие |
Нет |
Дождевые черви (крупные) |
Активная переработка, агрегирование |
Сплошная за счет копролитов дождевых червей |
Глинисто-гумусовые комплексы |