Оценки биоразнообразия растительности

В настоящее время при анализе состояния растительного покрова зачастую требуется давать оценку его биоразнообразия, которое складывается из оценок его экосистемного, видового и структурного разнообразия.

Экосистемное разнообразие, как правило, оценивается через число, перечень и пространственное расположение типов растительных сообществ на исследуемой территории. В зависимости от задач для оценки могут быть использованы типы сообществ разного уровня, выделенные по различным классификационным системам. Мы рекомендуем для больших территорий уровня лесничеств использовать эколого-ценотическую классификацию растительности. Видовое разнообразие растительных сообществ и их комплексов оценивается, прежде всего, через показатели, предложенные в работах Уиттекера (Whittaker, 1960, 1972): альфа-, бета- и гамма-разнообразие.

Альфа-разнообразие характеризует богатство видами отдельных сообществ. Основными показателями альфа-разнообразия растительности являются видовое богатство (species richness) - общее число видов в сообществе; и видовая насыщенность (species density по Hurlbert, 1971) - среднее число видов на единицу площади (расчет см. в работе: Смирнова и др., 2002) и обилие видов. Бета-разнообразие характеризует изменчивость показателей альфа-разнообразия в пространстве - по градиентам факторов среды или при переходе от одного типа сообщества к другому. Обычно бета-разнообразие оценивается через индексы сходства и индексы гетерогенности. Дополнительно, в качестве показателя бета-разнообразия можно использовать диапазоны варьирования растительности по первым осям ординации (по методу DCA), выраженные в единицах стандартных отклонений видовых распределений (Оценка..., 2000).

Индексы сходства видового состава построены либо на учете присутствия/отсутствия видов, либо на показателях видового обилия. Наиболее распространенными индексами сходства являются коэффициенты Жаккара и Съеренсена, построенные на отношении числа видов, общих для двух рассматриваемых сообществ, к суммам видовых богатств сообществ (Мэгарран, 1992). Среди индексов гетерогенности наиболее простым является индекс Уиттекера (Whittaker, 1960), построенный на учете соотношения видового богатства и средней видовой насыщенности растительности в пределах сообщества. Формулы расчета индексов приведены в (Мэгарран, 1992; Смирнова и др., 2002).

Гамма-разнообразие - общее разнообразие видов в ландшафте или его части - формируется в результате сложного и неаддитивного взаимодействия альфа- и бета-разнообразия. В качестве нижнего пространственного уровня, для которого правомочно применять понятие гамма-разнообразия, Ю.И. Чернов (1991) предлагает использовать ландшафтный профиль, или катену. Верхний уровень использования этого показателя соответствует региону (Heywood, 1995). Оценивается гамма-разнообразие растительности по общему числу видов на исследуемой территории.

Структурное разнообразие оценивает разнообразие структурных элементов сообществ, экосистем (Harper, 1977). Структурное разнообразие лесных сообществ включает прежде всего разнообразие элементов вертикальной и горизонтальной структуры фитоценоза, таких как возрастные парцеллы, ярусы, микрогруппировки и др.; элементы ветровально-почвенных комплексов, включая валеж (лежащие на земле стволы деревьев); обилие стоящих мертвых деревьев (сухостоя). Кроме того, в качестве признаков структурного разнообразия рассматривают разнообразие синузий, представленность видов различных экологических, эколого-ценотических групп, разнообразие жизненных форм растений (деревья, травы, кустарники, лианы, эпифиты и др.), слагающих их популяций, параметров особей внутри популяций (Kimmins, 1997). Методика проведения полевых исследований и оценки структурного разнообразия лесных сообществ подробно изложена ранее (Смирнова и др., 2002).