phaneropsolus-philanderi-caballero-et-grocott-1952 Хозяин: опоссум — Philander laniger pallidus. Локализация: тонкая кишка. Место обнаружения: Центральная Америка...
phaneropsolus-oviformis-poirier-1886 Синонимы: Distomum oviforme Poirier, 1886; Phaneropsolus bonnei Lie-Kian-Joe, 1951; Ph. simiae Yamaguti, 1954; Primatotrema macacae Premvati,...
phaneropsolus-orbicularis-diesing-1850 Синоним: Distoma orbiculare Diesing, 1850. Хозяева: обезьяны — Saimiri sciurens, S. verstedi, Nyctipithecus...
phaneropsolus-longipenis-looss-1899 Хозяин: обезьяна, вид неизвестен. Локализация: средняя кишка. Место обнаружения: ОАР. Описание вида (по Looss, 1899). Тело...
phaneropsolus-lakdivensis-fernando-1933 Хозяин: лори — Loris tardigradus. Локализация: тонкая кишка. Место обнаружения: Цейлон. Описание вида (по Fernando,...

Неморальные лесные виды трав

Подробное описание популяционной биологии более 50 неморальных лесных видов проведено ранее (Смирнова, 1987). Здесь выбрано несколько модельных видов - доминантов и константных видов этой эколого-ценотической группы и описаны их характерные черты и особенности, определяющие их положение в спонтанно развивающихся квазиклимаксовых лесах и в часто встречающихся вариантах производных лесов.


Эфемероиды

Медвежий лук (Allium ursinum) - поликарпическая луковичная трава с ежегодно сменяющимися симподиальными двуосными луковицами. Вегетативный одно - малолетник. Геофит. Онтогенез сложный, со сменой вегетативных поколений. Длительность онтогенеза не менее 50 лет. Вегетативное размножение медвежьего лука начинается в средневозрастном генеративном состоянии, при этом образуются неглубоко омоложенные дочерние особи. Разрастание клонов менее 1 см/год. Элемент популяции до начала вегетативного размножения - особь (моноцентрическая биоморфа), имеющая в своем составе одну луковицу, после перехода к вегетативному размножению - компактный клон. Особи медвежьего лука в таких клонах способны переходить в состояние вторичного покоя и квазисенильное состояние. Потенциальная продуктивность вегетативных зачатков на одну луковицу достигает 5 (Ernst, 1979), однако, обычно равняется 1. Медвежий лук характеризуется максимальным среди эфемероидов числом семязачатков на элемент популяции. Реальная семенная продуктивность также велика: в сплошных зарослях медвежьего лука число семян может достигать 9-10 тыс. штук на 1 м2 (Schmucker, Drude, 1934; Tutin, 1957). Растение относится к группе мирмекохо-ров, но распространение его муравьями по данным некоторых авторов (Schmucker, Drude, 1934; Ernst, 1979) осуществляется редко.

 


В возрастных спектрах медвежьего лука обычно выделяются два максимума: первый - основной - на р и j растениях, второй - дополнительный, на v или g1 растениях. Первый максимум объясняется обильным плодоношением и высокой всхожестью семян, второй - вегетативным размножением. Ассимилирующая поверхность особей и клонов медвежьего лука - максимальная для эфемероидов; в подземной части смыкаются корневые системы, создавая сплошное фитогенное поле популяции. Медвежий лук отличается от остальных эфемероидов самым длительным периодом вегетации. Рассмотренные особенности популяционной биологии этого вида определяют его роль потенциального доминанта синузии эфемероидов (Смирнова, 1987).

В разновозрастных широколиственных лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК способность медвежьего лука доминировать реализуется в микросайтах с выровненной поверхностью и небольшим затенением (в средних и крупных окнах). В таких лесах он не растет в переувлажненных западинах, на буграх отсыпки, а появляется только на валеже последней стадии разложения. В одновозрастных широколиственных лесах с выровненной поверхностью напочвенного покрова на богатых, хорошо увлажненных и дренированных почвах он ведет себя как абсолютный доминант, вытесняя из своих зарослей другие виды эфемероидов и отчасти широкотравья (Ernst, 1979; Смирнова, 1987).

Чистяк весенний (Ficaria verna) - олигокарпическая трава с запасающими корнями, нарастает симподиально. Вегетативный малолетник. Биоморфа моноцентрическая: до начала вегетативного размножения элемент популяции - особь, затем компактный клон. Онтогенез простой без смены поколений, длительность его невелика. Вегетативное размножение (начинается в im состоянии) играет громадную роль в самоподдержании популяции и бывает двух типов: 1) опадающими пазушными почками, которые формируются в пазухах ассимилирующих листьев на удлиненной части монокарпического побега, 2) с помощью придаточных почек, развивающихся на запасающих корнях (Горышина, 1969). В обоих случаях дочерние особи оказываются глубоко омоложенными (до j состояния). Отсутствие вегетативного разрастания приводит к появлению компактных клонов. В сплошных зарослях иногда встречаются qs особи, возникшие из придаточных почек на запасающих корнях. У них хорошо развиты столоны «убегания», которые достигают 1,5-2,0 см, что в некоторых случаях помогает им «выбраться» за пределы клона и стать родоначальниками новых клонов. Семенное возобновление играет дополнительную роль в самоподдержании популяции.

 


В большинстве популяций преобладают молодые и взрослые клоны (с g1-v особями). Способность к постоянному омоложению заставляет предподожить, что клоны этого вида способны удерживать территорию неопределенно долго. Значения максимальной плотности, рассчитанной по числу элементов на единицу площади, близки в популяциях чистяка и медвежьего лука; в то же время значения максимальной плотности, рассчитанной по массе элементов на единицу площади, у чистяка на порядок меньше, чем у медвежьего лука.

В разновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК чистяк предпочитает переувлажненные участки, обычно это старые заплывшие западины. В одновозрастных лесах с выровненной поверхностью почвы чистяк доминирует в нижних частях пологих склонов, около ручьев или на днищах весенних водотоков, по которым обычно распространяются их вегетативные зачатки (опадающие пазушные почки). В черноольшаниках часто он растет в нижних переувлажненных частях оснований стволов ольх (кобл).

Хохлатка плотная (Corydalis solida) - олигокарпическая клубневая трава с симподиальным нарастанием и ежегодной сменой клубня. Биоморфа моноцентрическая, элемент популяции - особь. В благоприятных условиях онтогенез сложный со сменой поколений, а в неблагоприятных - простой онтогенез, который заканчивается в фазе первичного побега или главного симподия. Длительность полного онтогенеза 10-15 (20) лет. Особенность онтогенеза -большая длительность прегенеративного состояния и олигокарпичность. Особи вегетативно неподвижны и имеют небольшую вегетативную продуктивность: в течение всего онтогенеза у них образуется от 4 до 16 партикул. Партикуляция старческая, происходит крайне редко и не играет значимой роли в жизни популяций. Потенциальная семенная продуктивность - 100 семязачатков на особь в среднем. Фактическая семенная продуктивность тоже велика и составляет 60-80% потенциальной. Семена распространяются муравьями. Эти особенности приводят к относительно равномерному распределению особей на выровненных участках и наличию в ценозе большого числи диффузно размещенной молодежи, «готовой использовать» места, освобождающиеся после отмирания старых особей. Характерный спектр - левосторонний с максимумом на прегенеративных особях. Молодая часть спектра динамична, что определяется погодными условиями лета. Если лето влажное, зародыши в опавших семенах формируются успешно и следующей весной развивается множество проростков; если лето сухое, популяция не пополняется и максимум в спектре «перемещается» на j или im состояние.

 


В разновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК хохлатка плотная встречается совместно с медвежьим луком и другими видами эфемероидов в микросайтах с выровненной поверхностью, выполняя в таких условиях роль содоминанта или ассектатора. В одновозрастных лесах, где доминирует медвежий лук, она выполняет ту же роль, а в лесах, где медвежий лук и другие крупные эфемероиды отсутствуют в связи с бедностью и сухостью экотопов или другими экотопическими особенностями, хохлатка плотная может быть доминантом.

Ветреница лютичная (Anemone ranunculoides) - короткокорневищная по-ликарпическая трава с моноциклическими монокарпическими побегами. Корневище нарастает симподиально, ветвится с im состояния. Скорость вегетативного разрастания небольшая. Онтогенез сложный, с двумя вариантами циклов воспроизведения: семенами и неглубоко омоложенными особями, возникшими из-за перегнивания старых участков корневища и разобщения его ветвей. Биоморфа неявнополицентрическая, элемент популяции - особь. Биомасса и длительность удержания территории у ветреницы заметно ниже, чем у остальных видов эфемероидов. Вегетативное размножение и разрастание приводит к образованию диффузных клонов. Внутри таких клонов могут поселяться особи других видов и конкурировать за ресурсы. Особи ветрениц медленно «переползают» с одного участка на другой, длительность жизни каждой особи невелика - 4-8 лет, но вследствие многократно повторяющегося в серии поколений неглубокого омоложения дочерних особей, клоны могут существовать в течение десятилетий. Потенциальная продуктивность вегетативных особей невелика: 1-3 ветви корневища в год. Потенциальная семенная продуктивность значительно ниже, чем у хохлатки плотной и медвежьего лука. Реальная семенная продуктивность в разных условиях произрастания изменяется от 7,7 до 24,8 семян на побег (Рысина, 1968). Семенное возобновление осуществляется регулярно, но в небольшом количестве (Старостенкова, 1976), основной способ поддержания популяции - вегетативный. На богатых, хорошо увлажненных почвах при отсутствии конкуренции (например, на зоогенных нарушениях травянистого покрова) основной максимум в возрастном спектре приходится на g2 растения, а дополнительный - на р или j растения. При наличии конкуренции максимум в возрастном спектре смещается на ss и qs особи.

Как и хохлатка плотная, ветреница предпочитает микросайты с выровненной поверхностью и при наличии конкурентных видов выполняет роль содоминанта или ассектатора. В наиболее бедных и сухих широколиственных и хвойно-широколиственных лесах ветреница (совместно с хохлаткой плотной) может быть доминантом весенней синузии.

 


Гусиный лук жёлтый (Gagea lutea) - многолетняя олигокарпическая луковичная трава. Основные черты - малая биомасса, малая длительность онтогенеза отдельной особи, интенсивное вегетативное размножение, которое рано начинается в онтогенезе, наличие вторичного покоя и способность выходить из него при малейшем нарушении субстрата. Биоморфа моноцентрическая, а элемент популяции - клон. Вегетативное размножение происходит только в прегенеративном периоде, при этом число дочерних луковиц, образующихся в год на одном растении жёлтого лука 10-20. Интенсивное вегетативное размножение в сочетании с полной вегетативной неподвижностью особей приводит к образованию компактных клонов; в составе одного клона может быть до 400-500 покоящихся луковичек. Самые незначительные нарушения субстрата (порой кабанов, мышевидных грызунов и других более мелких животных) приводят к «пробуждению» большого числа дочерних луковичек и массовому появлению диффузно размещенных j растений. Циклов воспроизведения два - семенами и глубоко омоложенными вегетативными зачатками (дочерними луковицами). Потенциальная семенная продуктивность сходна с таковой у хохлатки плотной. Однако семенного возобновления в популяциях гусиного лука практически не происходит. Распространение дочерних луковичек на новые территории осуществляется роющими животными, образование клонов начинается уже на второй год после инвазии. Характерный возрастной спектр левосторонний с максимумом на j-v особях.

Как и все предыдущие виды, гусиный лук желтый в разновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах предпочитает микросайты с выровненной поверхностью, однако, в отличие от всех рассмотренных ранее эфемероидов, он устойчиво возобновляется только на пороях копытных, главным образом кабанов. Обычно он выполняет функцию ассектатора, особенности его пространственного распределения - наличие компактных клонов или равномерное распределение по площади - маркирует отсутствие или наличие нарушений роющими животными.

 


Тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana) - многолетняя, оликарпическая луковичная трава. Биоморфа моноцентрическая. Элемент популяции - особь. Онтогенез простой, без смены поколений. Длительность жизни элемента популяции составляет в среднем около 10 лет. Размножается семенами и глубоко омоложенными вегетативными зачатками (дочерними луковицами). Потенциальная семенная продуктивность довольно велика, но проростки даже при обильном плодоношении образуются крайне редко. Это единственный из эфемероидов, который не цветет под пологом леса, небольшое число цветущих особей встречается в больших окнах, а массовое цветение - на опушках и полянах. Единственный способ самоподдержания популяций тюльпана под пологом леса - вегетативный. Потенциальная вегетативная продуктивность несколько больше, чем у ветреницы, скорость разрастания - наибольшая в синузии эфемероидов. Вновь возникающие дочерние и материнская луковицы могут длительно существовать в почве в состоянии покоя и пробуждаться в больших окнах и на вырубках с сильно нарушенным покровом. Характерный возрастной спектр - левосторонний с максимум на im, реже j особях.

В разновозрастных широколиственных лесах обитает в больших окнах на выровненной поверхности, наибольшего обилия достигает в сообществах опушек и луговых степей. В окнах лесных сообществ обычно выполняет роль ассектатора, на опушках и полянах может доминировать в синузии эфемероидов.

Еще интересные статьи по теме:
Классификация ареалов современной флоры
Географический анализ флоры региона базируется на классификации ареалов конкретных видов. Ар
Частные признаки конкурентоспособности видов кустарников
1.    Максимальная высота g2-g3 особей. Этот признак отражает вертикальные ра
Мезокомбинации растительности
Мезокомбинации растительности, согласно определению Т.П. Исаченко (1969),  - это сочета
Особенности демографической структуры популяций широколиственных видов деревьев в лесах, сформированных после рубок
Для более детальной оценки направлений сукцессионных смен в современных широколиственных лес
Устойчивость лесных насаждений
Состав, структура и распределение в пространстве локальных и региональных популяций сосны об
Особенности иерархической системы ландшафтных подразделений в пойме
В отечественных ландшафтных исследованиях территориальное подразделение самого низкого ранга