Развитие представлений о структуре и функционировании спонтанно развивающегося биогеоценотического покрова привело исследователей к пониманию гетерогенности как одного из главных свойств живого покрова.
В главе показано, что ключевые виды растений и животных создают экологически разнообразные микроместообитания, которые, в свою очередь, определяют возможность произрастания в одном сообществе видов, экологические потребности которых существенно различны. Большое разнообразие микроместообитаний в климаксовых лесах, связанное с существованием оконной мозаики, мозаики ветровально-почвенных комплексов, зоогенной и микогенной мозаики и наличием построек животных, зоогенных нарушений субстрата и растительного покрова, определяет возможность совместного произрастания трав и кустарничков разной экологии. Например, виды трав, постоянно встречающихся в пойменных лесах из черной ольхи, в водораздельных хвойно-широколиственных и широколиственных лесах, обычно занимают западины, сформированные в результате вывалов деревьев и последующего использования их кабанами в качестве купален (Восточноевропейские..., 1994).
В таких западинах может создаваться экологический режим, сходный с режимом мелководий с застойным увлажнением, типичный для черноольшаников. Современные исследования структуры и состава лесов с хорошо выраженной gap-мозаикой показали, что эколого-ценотические группы видов, которые по А.А. Ниценко (1969) характеризуют сообщество в целом, в таких лесах приурочены к отдельным микроместообитаниям. Так, например, в хвойно-широколиственных лесах виды «неморальной теневой свиты», по А.А. Ниценко (1969), наиболее часто встречаются в подкроновых пространствах взрослых деревьев широколиственных видов, а виды «елово-кисличной свиты» - на валеже средних стадий разложения или в подкроновом пространстве взрослых особей пихты и ели. Некоторые примеры приуроченности видов разных эколого-ценотических групп к разным микроместообитаниям приведены в далее.
Таким образом, эволюцию представлений об эколого-ценотической структуре лесных сообществ, инициированную пересмотром концепции климакса с позиций «gap mosaic concept», «mosaic cycle concept of ecosystem» и концепции популяционной организации сообществ, можно представить следующим образом: на начальном этапе в одном типе сообществ господствуют виды одной эколого-ценотической группы; на современном этапе в одном типе сообществ согосподствуют виды разных эколого-ценотических групп.