Прокариотные системы с замкнутым анаэробным оборотом серы и азота

В своем примитивном варианте фотосинтез (фотосинтез-1) не мог быть источником кислорода [Скулачев, 1974; Steiner е. а., 1979].

Атмосфера Земли оставалась восстановительной, и это придает своеобразие первичным биоценозам. Минерализация органических веществ здесь невозможна, так как энергетическая ценность их для потребителя низка. Полного оборота вещества по углероду в биосфере нет, замкнут лишь оборот серы (сульфиды — сульфаты — сульфиды [Steiner е. а., 1979]). Кстати, анаэробный оборот серы мог вызвать сдвиг соотношения ее изотопов еще до появления кислорода в атмосфере Земли. Прокариотные системы с замкнутым анаэробным оборотом серы и азота существуют и сегодня.

В бескислородной среде современные цианобактерии используют сероводород при фиксации углекислого газа [Гусев, Никитюк, 1979] так же, как и пурпурные бактерии [Steiner е. а., 1979]. Можно полагать, что это — первичное свойство примитивных фототрофов. От сероводорода отнять электрон легче, чем от воды [Евстигнеев, 1975], и фотосинтез с использованием сероводорода мог возникнуть скорее. Зависимость таких организмов от сероводорода могла привести далее к фотолизу воды. Регенерация сероводорода из сульфатов требует органических веществ. Следовательно, объем сульфидзависимого фотосинтеза лимитировался массой, уже накопленной в биосфере органики. Переход на сходное использование всегда недефицитной воды (фотосинтез-II) дал таким организмам и биосфере в целом большие выгоды.

Итак, можно предполагать, что на следующем после «эры голода» этапе развития биосфера была по-прежнему анаэробной и состояла из миксотрофных (частично осмотрофных) фотосинтезирующих продуцентов и сапрофитов, замыкающих цикл веществ по сере и азоту (но не по углероду). Присутствие хищников маловероятно. Во-первых, в анаэробных условиях хищничество менее выгодно, так как энергетическая ценность веществ жертвы, раз их трудно окислить, низка. Во-вторых, органические вещества не минерализуются и имеются в воде.

В зтих условиях выгодны фотосинтез АТФ и осмотрофия. Наконец, хищничество предполагает сложность организма. Среди прокариот хищничество встречается [Козлов, 1960], но редко. Оно требует сложной кооперации прокариотных клеток. Проэукариоты, если они существовали в этот период, должны были быть примитивными, и в силу этого и вследствие анаэробных условий не могли быть специализированными хищниками.