Оболочки яйцевых капсул моллюсков семейства Valvatidae
Четвертичная (экстрасинкапсульная) оболочка выделяется железами ноги в процессе откладки яйцевых масс на субстрат.
Она свойственна только отдельным группам легочных моллюсков: всем Acroloxidae и видам рода Ancylus из семейства Planorbidae [Bondesen, 1949, 1950; Березкина, Старобогатов, 1981, 1988]. Ее функцией является прочная фиксация кладки на субстрате в условиях значительной подвижности воды.
В значительной мере именно третичные оболочки придают яйцевым массам специфический для каждой группы вид, поскольку у разных, иногда даже эволюционно близких моллюсков они в той или иной степени различаются и имеют неодинаковую сложность. Последняя обычно скоррелирована с дифференцировкой основной (паллиальной) части овидукта.
Формирование третичных оболочек у представителей ряда семейств начинается уже в проксимальной части яйцевода. Обязательными для большинства пресноводных гастропод третичными оболочками являются перивителлиновая жидкость (белковый матрикс) и капсульная оболочка. У представителей отряда Lymnaeiformes эти оболочки формируются в квадривии, у Viviparidae - в верхнем колене матки, у Bithyniidae -в проксимальной части паллиального яйцевода.
Перивителлиновая жидкость содержит в своем составе вещества, необходимые для завершения эмбрионального развития, поскольку запасы питательных веществ здесь внешние по отношению к яйцеклетке [McMahon et al., 1957 и др.]. Зародыш активно поглощает капсульный матрикс [о питании эмбрионов некоторых пульмонат см. Fioroni, 1982]. Соответственно химический состав перивителлиновой жидкости весьма сложный. Согласно ряду данных [Raven, 1948; Bayne, 1968 и др.], основными ее компонентами у изученных пресноводных гастропод являются углеводы и белки. В то же время у Lymnaeiformes (Lymnaea stagnalis) углеводы представлены нейтральными полисахаридами (галактоген), у Pectinibranchia - например, у Nucella lapillus (Linnaeus, 1758) (семейство Muricidae), - кислыми мукополисахаридами [Bayne, 1968]. В последнем случае доминируют галактоза и фукоза [McMahon et al., 1957]. Весьма часто перивителлиновая жидкость ограничена тонкой мембраной, поверх которой накладываются дополнительные оболочки яйцевой капсулы. Согласно данным того же Байне [см. выше], мембрана у Lymnaea stagnalis есть не что иное, как результат сгущения веществ перивителлиновой жидкости. Не исключено, учитывая общую морфологию, в том числе нечеткое ее отделение от содержимого яйцевой капсулы, нечто подобное может представлять из себя мембрана яйцевых капсул и таких Pectinibranchia, как Theodoxus fluviatilis и Lithoglyphus naticoides Мембрана достоверно отсутствует у Bithyniidae [Lilly, 1953].