Типология кладок яиц пресноводных брюхоногих моллюсков
Подводя итоги исследования яйцевых масс пресноводных брюхоногих моллюсков, представленные как в этой работе, так и в предыдущей книге [Березкина, Старобогатов, 1988], нельзя не остановиться на сравнении кладок яиц у разных групп.
Моллюски подклассов Pectinibranchia и Pulmonata (отряд Lymnaeiformes) представляют собой широко распространенные группы. Представители каждой из этих групп, эволюционно связанные между собой, в то же время существенно различаются по общей морфологии [Старобогатов, 1967, Голиков, Старобогатов, 1988 и др.], по экологии, в разное время и разными путями они осваивали пресные водоемы. Неодинаковый таксономический статус, разные пути эволюции и сложившийся к настоящему времени эволюционный уровень нашли отражение и в морфологическом обеспечении их процессов размножения, в том числе и в строении кладок яиц. В то же время нельзя не отметить и некоторые сходные, гомойологичные черты, независимо приобретенные в ходе параллельной эволюции и адаптации к жизни в пресных водоемах.
Яйцевые массы, формируемые моллюсками разных групп, различаются, прежде всего, по количеству и происхождению оболочек, окружающих яйцеклетку Согласно общепринятым представлениям [Korschelt Е., Heider К., 1902, Raven, 1961, 1966; Равен, 1964], яйцо (яйцеклетка, зигота) животных может иметь несколько оболочек. У брюхоногих моллюсков их число может достигать четырех.
Непосредственно в гонаде яйцеклетка всегда покрывается первичной, или вителлиновой, оболочкой; фактически это модифицированная клеточная оболочка. Далее у представителей таких групп моллюсков, как Viviparidae, Valvatidae и все Lymnaeiformes, в гонаде вокруг яйцеклетки формируется фолликулярная оболочка, которую рассматривают как вторичную. Она обеспечивает как защиту, так и питание растущих ооцитов. В этом случае у яйцеклеток алиментарный тип формирования.
У других рассматриваемых нами групп гастропод (семейства Neritidae, Lithoglyphidae и Bithyniidae) фолликулярная оболочка отсутствует, тип формирования яйцеклеток - солитарный; в этом случае питательные вещества растущий ооцит получает через базальную мембрану из кровеносной системы животного.
Далее, после овуляции и оплодотворения, уже железы овидукта вокруг яйцеклетки (зиготы) формируют серию третичных оболочек. Третичные оболочки обеспечивают питание и защиту развивающегося зародыша, газообмен и удаление клеточных метаболитов и обладают избирательной проницаемостью. Они же могут способствовать экстракапсульному питанию зародыша [Тотра, 2003], которое нередко (например, у Lymnaea stagnalis) сопровождается усиленным набуханием элементов синкапсулы, в меньшей мере - яйцевой капсулы (данные автора).