Развитие сегментации туловища у трахейнодышащих членистоногих (Tracheata)
В моих предшествующих статьях я уже затрагивал вопрос о нарушении гомономной сегментации туловища Chilopoda, которое то в меньшей, то в большей степени имеет место почти у всех низших представителей класса многоножек.
Это нарушение — явно прогрессирующее явление и как таковое позволяет установить в пределах Chilopoda филогенетическую последовательность отрядов, в которой низшую ступень занимает отряд Scolopendromorpha, а высшую — отряд Scutigeromorpha, тогда как отряд Lithobiomorpha находится на положении звена между ними.
Нарушение гомономной сегментации заключается в том, что вырабатываются двоякие сегменты, которые чередуются друг с другом; следовательно, происходит гетерономизация сегментов, поступательно развивающаяся от низшей ступени, на которой находятся Scolopendromorpha, к высшей, на которой находятся Scutigeromorpha. Гетерономизация не охватывает, однако, равномерно весь сегмент, а в пределах каждого сегмента распространяется от тергальной области к области стернальной, причем стернальная часть является более консервативной. Отсюда можно заключить, что первый толчок этому процессу дается именно в тергальной области сегмента.
Как же возникает весь процесс и как он развивается? Еще в 1926 г. мной при изучении покрова и мускулатуры Chilopoda было отмечено резкое различие в строении спинной мускулатуры каждых двух соседних сегментов туловища. Отмечено мной было и то, что под средней частью тергита неполно развита мускулатура сегмента и представлена лишь продольной мускулатурой при отсутствии мускулатуры поперечной (кольцевой). Наконец, отмечено было мной и то, что продольная мускулатура теряет свой первичный характер сплошной мускулатуры, распадаясь на отдельные тяжи, что, очевидно, связано с осложнением функции этой мускулатуры, поскольку каждый тяж получает свое особое функциональное назначение. Не может быть никакого сомнения и в том, что дифференцировка сплошной мускулатуры на особые тяжи стояла в связи с соответствующей дифференцировкой спинного покрова, с превращением мягкого покрова спины в систему скелетных элементов, склеритов.