Разнообразие и устойчивость биологических систем

Приведенные выше соображения, в значительной мере гипотетические, затрагивают очень сложную междисциплинарную проблему «разнообразие и устойчивость биологических систем».

В частности, они свидетельствуют, что классические представления об органической сопряженности значительной устойчивости сообществ с высоким разнообразием видов и жизненных форм должны быть существенно скорректированы. Неоднократно отмечалось, что связи между этими модусами организации экологических систем сложны и неоднозначны (May, 1973; Алексеев и др., 2001 и т.д.). Очевидно, различные биологические системы, не только ценотические, но также популяционные и биотические (флоро-фаунистические), обладают целым набором «механизмов», которые компенсируют снижение видового и вообще таксономического разнообразия.

Эволюция создает огромный резерв функционального разнообразия и адаптивных возможностей организмов. При формировании ценотических комплексов, гильдий, звеньев экосистем он реализуется по-разному в зависимости от уровня таксономического и видового разнообразия биоты, в конечном счете определяемого экологической емкостью среды, обусловленной в первую очередь климатическим теплом.

Рассмотренные явления имеют также прямое отношение к очень сложной проблеме взаимодействия между эволюционными процессами, совершающимися на разных уровнях организации жизни, в том числе на организменном и биоценотическом (Шварц, 1973; Чернов, 1983, 1996; Алексеев и др., 2001; Жерихин, 2003). Некоторые типы сообществ, формирующиеся в экстремальных условиях, снижающих уровень видового разнообразия, могут служить моделями ранних этапов развития наземных экосистем либо таксоценов, соответствующих нижней части филетического ряда.

К таковым могут быть отнесены различные ценотические комплексы Арктики, например, полярные пустыни с покрывающими минеральные грунты пористыми рыхлыми корками из печеночных мхов, водорослей, цианобактерий (Chernov, Matveyeva, 1997; Чернов, 2004), различные нивальные а также гидрофильные сообщества, например, формирующиеся в тундровых термокарстовых «блюдцах», заполненных дерниной из мха Calliergon giganteum, обильно заселенной несколькими видами беспозвоночных с чрезвычайно высоким уровнем суммарной зоомассы (Чернов, 1964). Эти своеобразные ценозы явно имитируют тип морфофункциональной структуры так называемых «матов», игравших огромную роль в эволюции первичных наземных биоценозов (Заварзин, 2004).