Ширина экологической ниши, внутривидовое разнообразие

При обсуждении связей параметров организации сообщества с видовым богатством флоры или фауны в первую очередь встают вопросы об особенностях «нишевой» структуры.

Следует напомнить, что основоположники учения об экологической нише (Дж. Гринелл, Г. Хатчинсон и др.) вкладывали в это понятие весьма широкий биологический смысл, включая параметры поведения, биотопического распределения, функциональной экосистемной роли и т.д. В дальнейшем представление о нише развивалось экологами преимущественно в аспекте видовой конкуренции за пищевые ресурсы. Принималось, что ширина ниши должна возрастать по мере ослабления конкуренции и уменьшения доступности ресурсов (Schoener, 1971; MacArthur, 1972; Пианка, 1981). Но это лишь одна сторона проблемы. Роль видового разнообразия в сообществе явно не сводится только к конкурентным отношениям за пищевой ресурс.

Можно полагать, что число видов оказывает сильное, но неоднозначное воздействие на организацию сообщества. И ширина ниши должна определяться отнюдь не только трофо-энер-гетическими связями и «борьбой за ресурс», но и характером биотопа, генеративными процессами, этолого-коммуникативными отношениями и т.д. При этом выявляется большая роль «позитивных», «лояльных» и «альтруистических» отношений, обусловливающих формирование устойчивых межвидовых ассоциаций. Напомним, что развитие представлений о роли взаимной помощи и альтруизма как фактора эволюционного процесса связано с именами ряда отечественных ученых, из которых в первую очередь следует отметить П.А. Кропоткина (1918), который ярко и убедительно писал о разнообразных формах «взаимной поддержки, взаимной помощи и взаимной защиты» в органическом мире.

В последнее время все большее внимание стала привлекать роль этих явлений в процессе формирования сообществ, причем не только животных, например птиц (Морозов, 2001) или насекомых (Захаров, 1991), но даже бактерий, в группи ровках которых фиксируются элементы своего рода социального поведения с признаками «самопожертвования» (Прозоров, 2002). В поселениях общественных насекомых, в частности муравьев, которым в целом свойственна агрессивность при территориальном взаимодействии семей, основная стратегия при постройке гнезд и формировании системы кормовых участков направлена на избежание, а не на поиск конфликтных ситуаций, в результате чего при высокой численности образуются стабильные многовидовые сообщества (Захаров, 1991, 1994; Zakharov, 2002).