Варьирование пропорций между видовым разнообразием и плотностью населения

Аргументы в пользу важности механизмов компенсации плотностью некоторые авторы признавали недостаточно убедительными (Abbott, 1980; Wright, 1980; Wiens, 1989).

Действительно, в большинстве исследований условия на сравниваемых островах и участках материков не были достаточно схожими. В ряде случаев увеличение плотности популяций на островах можно объяснить не ослаблением межвидовой конкуренции (Crowell, 1962), а иными причинами. Указывая на методические изъяны работ в данной области, критики обращали особое внимание на нехватку данных о многолетней динамике численности видов и других аспектах их экологии. К началу 1990-х гг., когда «конкурентная парадигма» явно сдала свои позиции, интерес к эффекту «компенсации плотностью» ослаб. Однако в последнее время он все чаще обсуждается вновь в более широком аспекте, не только применительно к островным сообществам.

Независимо от того, порождается ли данный эффект межвидовой конкуренцией или иными ценотическими отношениями и какова при этом их относительная роль, его правомочно рассматривать в рамках концепции компенсационных механизмов как проявление неких системных свойств. Отчетливо и расширение круга таксонов, на которых прорабатывается данный вопрос. К уже традиционным объектам (Rodda, Dean-Bradley, 2002) добавились рыбы (Fausch et al., 1994; Oberdorff et al., 1998), бесхвостые амфибии (Hecnar, M’Closkey, 1997), хищные птицы (Thiollay, 1998), летучие мыши (Stevens, Willig, 2000), даже приматы (Lawes, Eeley, 2000; Peres, Dolman, 2000; Gonzalezsolis et al., 2001).

Разумеется, подобные явления обычны в антропогенных сообществах, главная тенденция организации которых - чрезмерный рост численности при обеднении видового богатства. Вообще их можно наблюдать при усилении экстремальности, специфичности условий самого разного характера (температура, давление, химизм и т.д.). Так, по устному сообщению А.В. Чесунова, в грязевом вулкане с выделением метана на глубине более 1 км (Норвежское море) разнообразие нематод понижается от периферии к центру кальдеры, где обитает единственных вид с чрезвычайно высокой численностью.

Вместе с тем, соотношения между численностью и видовым разнообразием крайне неоднозначны в разных таксонах, ценотических комплексах, типах сред и т.д. А.А. Захаров (Zakharov, 2002) утверждает, что в сообществах муравьев плотность населения и число видов далеко не всегда связаны между собой. Но при этом приводит примечание, которое можно оценить как подтверждение обратной связи между ними: «Известны одновидовые комплексы муравейников с очень высокой плотностью населения и богатые видами с относительно низкой».

Складывается впечатление, что варьирование пропорций между видовым разнообразием и плотностью населения - один из наиболее обычных механизмов возмещения качественного обеднения сообществ. Особого внимания заслуживает анализ этих соотношений не только в пределах отдельных таксоценов, ассамблей и гильдий, но и всего биоценоза. При этом возникает весьма непростой вопрос о том, в каких сообществах максимальна суммарная продуктивность, в наиболее богатых видами и полидоминантных или в маловидовых и монодоминантных, в конечном счете - о продукционных преимуществах поли- или монокультуры (см.: Tilman, 1999).