Феномен конкурентного высвобождения

В синэкологической литературе 1970-1980-х гг., посвященной в основном наземным позвоночным, в качестве важного доказательства «количественной» насыщенности сообществ (таксоценов) и жесткой зависимости их структуры и динамики от ресурсной обеспеченности широко обсуждался феномен конкурентного высвобождения (competitive release).

Одним из конкретных проявлений последнего считались компенсация и сверхкомпенсация плотностью (density compensation, excess density compensation), под которыми понималось увеличение численности или биомассы некоторых видов как следствие исчезновения или изначального отсутствия других, потенциально конкурирующих с ними (MacArthur et al., 1972; Faeth, 1984). Представление о компенсации плотностью чаще всего привлекалось для объяснения повышенной численности или биомассы видов на единице площади островов по сравнению с похожими материковыми местообитаниями (MacArthur, Wilson, 1967; Case, 1975; Wright, 1980; Чернов, 1982 и др.).

При этом не отрицалось, что в основе данного явления могут лежать и другие формы межвидовых отношений, например ослабление пресса хищников или паразитов, но большинство авторов именно конкуренции отводило главенствующую роль (см.: Faeth, 1984). Вообще именно в островных условиях весьма отчетливы различные формы феномена компенсации плотностью. В экологическом смысле площадь территории, т.е. жизненное пространство, - это ресурс среды, и сообщества формируются в условиях, резко ограничивающих (наряду с удаленностью) видовое богатство. Так, суммарная плотность населения птиц на относительно крупных островах одного из озер южной Швеции такая же, как на материке, а на малых островах, при еще меньшем числе видов, -выше (Nilsson, 1977).

На малых островах тропических и экваториального поясов при низких уровнях видового богатства фиксируются очень высокие пока затели популяционной плотности, не отмечаемые в материковых зональных сообществах, где много видов, но низка плотность популяций. Это наблюдается на примере таких групп беспозвоночных, как моллюски, двупарноногие многоножки и др. (Чернов, 1982). В этом отношении особенно демонстративны пресмыкающиеся и птицы. Разнообразные формы компенсации плотностью населения выявляются в группировках птиц и рептилий самых разных океанических островов (Wiens, 1989; Rodda, Dean-Bradley, 2002). На малых тропических островах, в том числе на атоллах, плотность населения сцинков и гекконов (Scincidae, Gekkonidae), представленных единичными, но весьма пластичными экологически видами, может достигать очень больших величин, например - 2000 и 4000 особей на 1 га, что превышает соответствующие показатели для данной размерной группы рептилий в зональных тропических лесах (Bennet, Gorman, 1979; Чернов, 1982).