Число видов и плотность населения в Арктике

Широко известно явление, которое именовалось принципом Тинемана или основным биоценотическим законом (Фридерикс, 1932; Беклемишев, 1931; Зернов; 1949; Дажо, 1975; Чернов, 1975).

В.Н. Беклемишев, несколько перефразируя формулировку А. Тинемана (Thienemann, 1918) интерпретировал его смысл следующим образом: биотопы с условиями, резко отличными от «оптимальных», населены меньшим количеством видов, которые, однако, представлены большим количеством особей. Если в каких-то специфических условиях, например при сильном загрязнении, резко снижается число видов в сообществе, то в массе размножается один из них или несколько, толерантных к этому фактору. Иными словами, обеднение видового состава компенсируется повышением плотности популяций, что по сути есть следствие использования «свободных» ресурсов. Издавна приводится хрестоматийный пример: в заполярных ландшафтах мало видов, но зато высока их численность; в тропических лесах очень много видов, но численность каждого из них относительно мала.

Возмещение малого числа видов большим количеством особей отчетливо выражено в животном мире Арктики (Кузнецов (1938, стр. 9; Чернов, 1978а, 1985 и др.). Те или иные формы обратной зависимости и компенсационных соотношений между разнообразием, числом видов и плотностью населения или биомассой неоднократно отмечались и анализировались в группировках самых разных организмов, например планктонных ракообразных (Гиляров, 1969), почвенных микроартропод (Чернова, 1971; млекопитающих (Brown, 1975), птиц (Cody, 1975; Cox, Ricklefs, 1977), моллюсков (Vaughn, 1997), сапрофильных насекомых (Ruesink, Srivastava, 2001) и т.д. Джиллер (1988) в своей известной книге свел феномен «компенсации плотностью» (density compensation) к формуле: при разном числе видов суммарная плотность особей одинакова. На самом деле в природе дело обстоит гораздо сложнее. Так, при наименьшем числе видов суммарная плотность населения в данной ценотической группировке часто бывает максимальной (см. ниже). При синэкологической интерпретации этих явлений следует иметь в виду, что обычно они фиксируются и анализируются в пределах не всего биоценоза, а отдельных таксоценов, ассамблей, гильдий.