Соотношения видов в сообществе

Выявление доминантов далеко не исчерпывает характеристику видовой структуры сообщества.

Не менее важную информацию дает анализ соотношения величин обилия всех видов. Существует множество индексов, используемых для оценки этих соотношений. Простейший показатель - отношение суммарной численности к числу видов. О характере дифференцированности видового состава сообщества можно судить по кривым доминирования-разнообразия, а также по кривым Раункиера.

Чаще всего соотношение между видами в сообществе оценивают с помощью индексов информационного разнообразия, из которых наиболее употребим индекс Шеннона:

где Р. - относительное обилие i-го вида. Отношение индекса разнообразия к логарифму числа видов называют индексом выравненности, который также может служить показателем видовой дифференцированности сообществ. Максимальные величины индекса разнообразия бывают при большом числе видов и одинаковом обилии каждого из них. Его величина снижается при уменьшении числа видов и при повышении степени доминирования единичных из них.

Эти показатели широко используются в анализах сообществ разных типов. В тундровой синэкологии анализ количественных соотношений между видами применяется сравнительно редко. Имеющиеся данные позволяют считать, что в тундровых сообществах проявляются основные закономерности дифференцированности сообществ на видовом уровне. Одна из наиболее широко известных закономерностей выявляется при использовании кривой Раункиера, описывающей распределения видов по классам встречаемости. По мере снижения общего видового богатства с увеличением специфичности среды уменьшается число видов с низкой встречаемостью и увеличивается доля массовых и наиболее часто встречающихся. На рисунках 5, 6 приведены примеры этого явления.

Распределение видов цветковых растений по встречаемости в зональных тундровых сообществах описывается классической кривой Раункиера с наиболее высокой левой частью, минимальной средней и некоторым подъемом в области классов с максимальной встречаемостью. В осоково-моховом болоте втрое меньше видов цветковых по сравнению с пятнистой тундрой, и в нем выше удельный вес часто встречающихся видов. Между тем, число видов с максимальной встречаемостью в этих сообществах одинаково. Подобные же соотношения выявляются и при использовании для построения кривой величин покрытия. Чем беднее флора или фауна, тем выше доля видов с максимальной встречаемостью или численностью. Видовое богатство сокращается в первую очередь за счет малочисленных видов. Это, возможно, обусловлено тем, что доминанты - это в основном виды с широким экологическим диапазоном. При сужении спектра условий больше вероятность отбраковки стенобионтных видов.
 

Кривые Раункиера (сосудистые растения): 1 - дриадово-осоково-моховая пятнистая тундра, 2 - осоково-моховое болото; А - абсолютное число видов, Б - доля видов, %.
 

Кривые Раункиера (сосудистые растения): 1 - травянисто-злаковая луговина на южном склоне, 2 - ивово-осоково-моховая тундра; А - абсолютное число видов, Б - доля видов, %.