Географическая изменчивость и варьирование видовых признаков

Очень интересна серия работ, выполненных под руководством М.Н. Денисовой (Денисова, 1967,1969; Денисова, Артамонова, 1971; Артамонова, 1969,1973; Подаруева, 1967, 1970, 1973; Подаруева, Давыдова, 1967 и др.).

Эти авторы изучают географическую изменчивость таких сложных эколого-физиологических признаков, как рост и суточная активность. При всей сложности картины варьирования этих признаков в разных частях ареала выявляется общая закономерность, сводящаяся к их изменениям в предполагаемых направлениях расселения вида. Для некоторых видов получено отчетливое векторное изменение признака по мере удаления от какого-то определенного района. Эти факты особенно важны, так как на первый взгляд следовало бы ожидать, что направление изменения таких признаков, как рост и суточная активность, должно быть теснейшим образом связано с условиями обитания и отражать в первую очередь зональноклиматические градиенты температуры, освещенности и т.д. В ряде случаев история вида, динамика его ареала оказываются решающими факторами даже в изменении различных форм поведения. Так, А.А. Никольский (1974) показал, что разнообразие предупреждающих сигналов сурков отражает историю расселения этой группы.

На направление географической изменчивости и варьирование видовых признаков большое влияние оказывают внутрипопуляционные отношения и межвидовые связи. Имеются данные об усилении некоторых отличительных признаков в районах перекрывания ареалов близких форм (Stresemann, 1940). Общее богатство ярких нарядов птиц и насекомых увеличивается с разнообразием фауны. При этом возрастает значение распознавательных признаков (как при внутривидовых, так и при межвидовых отношениях, в том числе роль покровительственной окраски, миметизма и т.д.). С этим связано огромное разнообразие окрасок тропических животных. Южные подвиды широко распространенных птиц также часто отличаются более ярким оперением. Например, у белой трясогузки в южных частях ареала сильнее развит черный пигмент. Самая темная форма обитает в наиболее теплых и влажных районах. В этом случае наблюдается большее или меньшее совпадение направления отбора и адекватной внешним факторам изменчивости (теплый и влажный климат стимулирует развитие пигментов).

Противоположный пример дают тундровые кулики. Субарктический климат не способствует развитию яркой пигментации. Однако в тундровой зоне окраска куликов по сравнению с более южными зонами весьма разнообразна и ярка. Достаточно привести пример таких ярко окрашенных характерных высокоширотных арктических видов, как краснозобик (Calidris ferruginea), исландский песочник (С. canutus), плосконосый плавунчик (Phalaropus fulicarius), хрустан (Charadrius morinellus), тулес (Pluvialis squatarola), золотистая (P. apricaria) и бурокрылая (P. dominica) ржанки, камнешарка (Arenaria interpres) и др. В бореальной фауне среди куликов преобладают весьма однообразные серые и пепельные тона (различные улиты, бекасы и др.). Особенности окраски полярных куликов вполне правомочно связать с их относительным видовым богатством и высокой плотностью гнездования в Субарктике. Вместе с тем необходимо учитывать таксономический состав и исторические связи этой группы тундровой орнитофауны.

Приведенные выше соображения и материалы показывают, что варьирование фенотипических признаков, связанное с градиентом зонально-климатических факторов, представляет собой лишь частный случай в сложной совокупности явлений географической изменчивости.