Влияние истории расселения вида на направление изменчивости

В некоторых из рассмотренных концепций изменчивости отразилось стремление увязать варьирование признаков преимущественно с климатическими факторами.

При этом оставались в тени все прочие причины, особенно исторические. Между тем место возникновения, пути и скорость расселения вида накладывают огромный отпечаток на его изменчивость. Д. Аллен (Allen, 1906) наряду с фактами, подтверждающими правило К. Бергмана, приводил примеры увеличения размеров не с юга на север, а с севера на юг (например, у выдры Lutra lutra). По его мнению, такое изменение размеров вопреки принципу терморегуляции наблюдается у тех видов млекопитающих, центр распространения которых находится на юге. В этом центре наибольшее видовое разнообразие группы и большие размеры особей. По представлению Д. Аллена, на варьирование признаков под влиянием градиента климатических факторов накладывается изменчивость, связанная с историей и путями расселения вида. Как отмечает Е.И. Лукин (1940), эти интересные мысли Д. Аллена в течение длительного времени не привлекали внимания зоогеографов.

Подтверждение мысли Д. Аллена о влиянии истории расселения вида на направление изменчивости можно найти в исследованиях по различным группам животных. И. Крумбигель (Krumbiegel, 1936, 1936а) установил, что изменение окраски жужелиц рода Carabus связано с путями расселения видов. Р. Чепмен (Chapman, 1940) связывает редукцию рисунка овсянки Zonotrichia capensis с историей ее расселения. Е.В. Козлова-Пушкарева (1939) приводит примеры по-светления окраски обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus) в направлении к конечным этапам расселения вида вопреки правилу К. Глогера. На основании подобных фактов В. Рейнинг (Reining, 1938) предлагал изменить формулировку «климатических правил». Он показывал, что размеры тела животных чаще убывают к периферии ареала от центра происхождения вида, а не в соответствии с изменением температуры.

Все эти данные заставляют пересмотреть некоторые положения теории клинальной изменчивости. Д. Гекели (Huxley, 1939, 1942) связывал ее с температурой, количеством осадков, числом морозных дней и т.д. Э. Майр (1968) считает, что наряду с климатическими факторами постепенное изменение признаков определяется тенденцией потока генов сглаживать различия между смежными популяциями. Он отмечает, что часто направление клинальной изменчивости не зависит от градиентов среды, а скорее указывает на постепенное уменьшение частоты альтернативных признаков от центра их распространения.