Модификационная и генотипическая изменчивость вида

Видообразование, с одной стороны, и приспособления популяций к новым условиям жизни в пределах вида - с другой, идут принципиально различными путями.

Модификационная и генотипическая изменчивость создает своего рода адаптивный резерв, который реализуется в тех или иных условиях. Чем больше этот резерв, тем жизнеспособнее вид. Стабилизирующий отбор сужает норму реакции и уменьшает возможности генотипических отклонений, однако он затрагивает далеко не все признаки, а только наиболее жизненно важные. Многие признаки сохраняют высокую вариабельность даже у весьма специализированных видов, что способствует расширению их адаптивных возможностей.

Процессы видообразования, связанные с цитогенетическими и биохимическими перестройками, приводят к изменению норм реакций. Фенотипические различия между близкородственными видами оказываются часто менее существенными, чем между внутривидовыми формами. Принципиально различны и направления модификационной пластичности и генотипической изменчивости. Внутривидовые группировки со стойкими, генотипически предопределенными признаками часто не имеют адаптивного значения. Они могут формироваться как результат генетико-автоматических процессов. По-видимому, именно дрейф генов служит началом формирования многих подвидов, фенотипические признаки которых часто не несут адаптивной нагрузки.

При анализе географической изменчивости необходимо различать модификационную пластичность, генотипическую неоднородность, популяционный полиморфизм. Каждая из этих форм варьирования признаков вида характеризуется своими специфическими закономерностями, не совпадающими, к тому же, с процессом видообразования.

Однако часто мы сталкиваемся с таким явлением, когда направление адаптивной эволюции совпадает с направлением фенотипической изменчивости. Так, П.В. Терентьев демонстрирует закон оптимума на примерах как внутривидовой изменчивости, так и межвидовых различий. По данным многих авторов, теплый и влажный климат способствует развитию у птиц пигмента в онтогенезе, и именно во влажных тропических лесах мы сталкиваемся с наибольшей интенсивностью и яркостью окраски оперения. Внешне это может служить доказательством ламаркистской трактовки эволюции, так как здесь якобы налицо ассимиляция в процессе отбора адаптивной целесообразной изменчивости. Эта проблема уже давно обсуждается эволюционистами и известна под названием концепции фенокопий, совпадающего отбора (Лукин, 1940; Шмальгаузен, 1938, 1968). Ее раз деляют не все современные генетики (см., например, Дубинин, 1966). Несомненно, что речь может идти лишь о параллелизме адаптивной изменчивости и направлении отбора, а отнюдь не об определяющей роли благоприобретенных признаков в процессе эволюции.