Биотические и исторические причины распространения видов

Каждый вид имеет свой климатический оптимум и характерный для него размах изменчивости данного признака. Распространение видов определяется не только зонально-климатическими условиями, но и биотическими и историческими причинами.

Ареалы значительной части видов, бесспорно, не охватывают всей территории с относительно благоприятными климатическими условиями. Распространение вида может обрываться и в зоне перехода за климатический оптимум, и в самом оптимуме. В последнем случае спектр изменчивости вида в пределах ареала может дать только восходящую прямолинейную зависимость. Вероятно, именно с такими случаями мы имеем дело в тех примерах, которые соответствуют правилу К. Бергмана. Известно, что северный предел распространения многих видов определяется не климатическими, а биотическими, в частности трофическими, факторами. Большую роль играют и конкурентные отношения, что показано С.С. Шварцем на субарктических полевках.

При этом северная граница ареала может не выходить за пределы относительного климатического оптимума, который у многих форм очень растянут. У ряда бореальных видов он, вероятно, простирается от Субарктики до лесостепи. В таких случаях сведения по относительно небольшим крайним участкам ареала вида абсолютно необходимы для выявления истинной зависимости его от элементов климата. Если мы не располагаем такими сведениями, то можем вообще не получить изменений признака. Например, размеры дождевого червя Eisenia nordenskioldi в Красноярском крае существенно не изменяются от средней тайги до подзоны типичных тундр. Вероятно, они близки к максимальным для этого вида. Но в подзоне арктических тундр, где температурные условия слишком суровы, уменьшаются более чем в 3 раза.
 

Примеры эмпирических кривых зависимости размеров видов птиц и млекопитающих от температурных условий мест обитания (по: П.В. Терентьев, 1947).

Северная граница ареала, вероятно, чаще определяется биотическими факторами и не переходит климатический оптимум. Южная, напротив, вследствие менее напряженных трофических отношений в большей мере зависит именно от климатических условий. Вероятно, поэтому в умеренном поясе несколько больше случаев, когда размеры вида увеличиваются к северу. Современная бореаль-ная фауна в своей основе ледниковая, в связи с чем есть основание считать, что климатические оптимумы значительной части видов должны соответствовать условиям более холодных районов этого пояса. В таком плане можно признать реальность правила К. Бергмана как проявление закона оптимума.