Биотопические механизмы преодоления климатических рубежей

Имеется мало примеров, когда вид в одинаковой степени заселяет зональные плакорные участки разных зон. Даже самые эвритопные, обитающие в нескольких зонах, в каждой из них должны найти биотопы, которые соответствовали бы их экологическим требованиям. При этом большое значение имеет соотношение экологических режимов в зональных и интразональных биотопах.

Наиболее общий механизм преодоления климатических рубежей наземными животными - зональная смена стаций. Это явление было открыто Г.Я. Бей-Биенко (1930) при изучении распределения прямокрылых в Западной Сибири. Правило смены стаций в первоначальной трактовке состояло в том, что виды прямокрылых в различных зонах занимают местообитания с разным увлажнением: если на севере ареала вид ведет себя как типичный мезофил, связан со средним увлажнением и достаточным прогревом, то южнее он переходит в более влажные и менее прогреваемые местообитания. Меняя стации, вид регулирует соотношение тепла и влаги в соответствии со своим экологическим диапазоном: в районах с избыточной для вида солнечной радиацией он обитает в хорошо увлажненных и менее прогреваемых местах - в заболоченных низинах, на северных затененных склонах, под пологом леса; при недостатке тепла занимает открытые сухие стации, например южные песчаные склоны.

Зональная смена местообитаний личинок восточного майского хруща на территории Европейской части СССР (по: В.М. Березина, 1960): 1 - на открытых местах вне полога леса, 2 - под слабым затенением и на открытых местах, 3 - в основном под пологом леса и иногда вне его, 4 - под пологом леса при сильном затенении.

Смена стаций прослежена на многих видах насекомых, особенно прямокрылых. Меньше внимания ей уделяют орнитологи и териологи. Это, вероятно, связано с тем, что у крупных животных данная закономерность недостаточно отчетлива. Чем крупнее животное, тем в большей степени оно зависит от ландшафта в целом, тем труднее ему найти подходящие сочетания факторов в локальных местообитаниях, не занимающих значительной площади. Как отмечает С.С. Шварц (1969), мелкие млекопитающие могут найти подходящие микроклиматические условия как в степи, так и в лесотундре, но для таких животных, как лось, условия существования в этих зонах резко различны.

Чем крупнее животное, тем с большим элементом рельефа связана у него зональная смена местообитаний, тем ограниченнее возможности регулировать климатические градиенты с помощью стациального распределения. Условия в местообитаниях мелких животных относительно выравнены на протяжении ареала. Вследствие этого, несмотря на множество образуемых ими изолированных популяций, у них менее интенсивны внутривидовые формообразовательные процессы. Так, на протяжении всей азиатской части ареала сибирского лемминга (Lemmus sibiricus) обитает один подвид; красная полевка (Clethrionomys rutilus) представлена четырьмя подвидами (Большаков, Шварц, 1962; Шварц, 1969). В противоположность этому у копытных, медведей выделяются десятки географических рас, вариететов, форм и т.д.