Строгая зональная локализация видов

Бесконечное разнообразие климатических адаптаций, равно как и использование локальных местообитаний, в которых зональные условий среды претерпевают существенную трансформацию, обусловливают сложную конфигурацию границ распространения.

Вместе с тем часто наблюдается строгая зональная локализация видов. Хороший пример этого - распределение куликов-песочников на Таймыре, где каждый вид тяготеет к одной подзоне или даже только к ее северной или южной полосе, за пределами которой его численность резко падает. Едва ли можно считать, что столь строгая зональная приуроченность видов есть непосредственный результат градиента климатических факторов. Простейшие сопоставления убеждают в том, что климатические различия между южной полосой арктических тундр и северной типичных не могут служить барьером, обусловливающим столь резкие изменения численности видов.

Распределение отдельных видов может быть объяснено трофическими связями. Так, краснозобик (Calidris ferruginea) - один из наиболее специализированных видов тундровой орнитофауны (Чернов, 1967). Он питается главным образом мезофильными личинками комаров-долгоножек, обитающими в поверхностном слое почвы оголенных грунтов и под тонкой моховой дерниной в арктических тундрах. В южных тундрах мезофильные личинки типулид распределены локальнее и менее доступны для птиц: в моховых тундрах скрыты мощной дерниной, а на разнотравных и кустарничковых склонах обитают в более глубоких слоях почвы. В других случаях ведущую роль могут играть иные факторы, в частности межвидовая конкуренция. С.С. Шварц (1963), анализируя адаптации млекопитающих к условиям Субарктики, приходит к выводу, что пределы распространения отдельных видов не совпадают с границами биотопических условий, необходимых для их жизни. Например, южная граница обского лемминга (Lemmus sibiricus) проходит севернее тех мест, где много типичных тундровых участков.

Вероятными причинами, ограничивающими распространение эварктов на юг, С.С. Шварц считает конкуренцию со сходными по экологии более южными видами млекопитающих, проникающими в Субарктику. Так, эваркт полевка Миддендорфа (Microtus middendorffi) и широко распространенная полевка-экономка (М. oeconomus) предпочитают околоводные биотопы. В районах южной Субарктики, где эти виды контактируют, полевка Миддендорфа относительно малочисленна и встречается в иных стациях - на участках типичной тундры. Экономка, напротив, достигает очень высокой численности именно в приводных биотопах. Численность полевки Миддендорфа в ее типичных биотопах повышалась именно в те годы, когда снижалась плотность популяций экономки.

Некоторые детали описанного С.С. Шварцем распределения этих видов можно было бы объяснить зональной сменой стаций, но в целом это типичная картина вытеснения одного вида другим. Вместе с тем распространение в более северные районы тундровой зоны таких южных форм, как экономка, пашенная полевка (Microtus agrestis), красная полевка (Clethrionomys rutilus), ограничено главным образом фенологическими факторами. В отличие от типичных субарктов - леммингов и узкочерепной полевки они не способны к очень раннему подснежному размножению, начало которого в Субарктике совпадает с наступлением весны, крайне неблагоприятной для молодняка.