Широтная дифференциация биоты

Эти примеры демонстрируют взаимосвязь ландшафтно-зонального распределения таксонов и широтной дифференциации биоты с «оттеснением» примитивных форм в менее благоприятные для группы условия (или сохранением в них?).

Возможно, что причины этих явно закономерных трендов гетерохронности биоты следует искать и в большей потенциальной универсальности примитивных форм. В этом смысле вполне «работающим» представляется и правило «возраст и ареал» (см. выше). Совершенно очевидно, что здесь мы имеем дело не с разрозненными, а явно взаимосвязанными, подверженными общим закономерностям явлениями. Так, процесс снижения удельного веса продвинутых групп от мягких климатических условий к более суровым совпадает с направлением «оттеснения» архаичных групп, вытекающим из концепции тропического давления и фитоспрединга С.В. Мейена. Он показал, что более интенсивными были миграции в высокие широты при потеплениях, чем в низкие - при похолоданиях. Для обозначения этого явления он использовал образное название «экваториальная помпа» (частный случай общего гипотетического механизма расселения видов при флюктуациях климата - см. Valentine, 1968; Stebbins, 1974). С этим согласуется и картина преобладающего направления экспансии рецентных форм. Например, гораздо больше примеров расселения представителей флоры и фауны лесной полосы в Арктику (Чернов, 1978, 1980; Вронский, 1985), чем арктических видов - в тайгу.

Очень важно, что эти соотношения показателей биологического прогресса примитивных и продвинутых форм выявляются на самых разных таксономических уровнях. Выше уже приводились некоторые примеры. В отряде двукрылых наибольшие успехи освоения арктических условий демонстрируют низшие группы, объединяемые в инфраотряд типуломорф (по Родендорфу, 1964). В этом инфраотряде максимальные показатели (в относительном выражении) свойственны одному из самых примитивных надсемейств - Tipuloidea, в том числе - архаичному и в целом реликтовому семейству Trichoceridae. Из Tipulidae в наибольшей мере тяготеют к высоким широтам и играют чрезвычайно большую роль в тундровых сообществах виды рода Prionocerci, характеризующегося чертами плезиоморфизма, сближающими его с анцестральными формами семейства. Из многих подродов рода Tipula, в целом успешно освоившего тундровую среду, в арктической фауне хуже всего представлен самый крупный и явно апоморфный Luncitipula (Савченко, 1983; Ланцов, Чернов, 1987).