Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов

В последнее время в ряде отечественных работ, выполненных на стыке биогеографии и экологии, уделено большое внимание проблеме генезиса широтнозональной структуры биоты Земли (см. Чернов, 1975, 1978, 1984, 1984а; Жерихин, 1978; Еськов, 1984; Мейен, 1984, 1986, 1987; Кафанов, 1987 и др.).

Особенно глубокие мысли высказал безвременно скончавшийся Сергей Викторович Мейен. В частности, он полагал, что условием разработки «сводной модели биотогенеза» должно быть «проецирование» филогении таксонов на структуру флор и фаун в их историческом развитии. В этой проблеме затрагивается множество сложных вопросов, таких, как глобальные изменения взаимоотношений различных форм жизни со средой, сопряженность зонального распределения крупных групп животных и растений, соотношение возраста ландшафта и возраста таксонов и др. Особое значение имеет вопрос о связи характера ареалов, географического распределения таксонов с параметрами древности, примитивности, продвинутости, отражаемыми соотношениями апоморфности и плезиоморфности признаков, мозаичностью организации, степенью так называемой гетеробатмии и т.д. (de Beer, 1952; Hennig, 1954; Тахтаджян, 1954; Северцов, 1984). Совокупность этих параметров можно обозначать общими произвольными понятиями «эволюционный возраст», «филогенетический уровень», «уровень филогенетической иерархии».

Известно положение, высказанное еще А. де Кандолем и обсуждавшееся Ч. Дарвином (см.: Дарвин, 1952), а в последующем получившее наименование правила «age and area» (Willis, 1922): чем древнее таксон, тем обширнее его ареал. Не будем судить, насколько оно верно, важно, что вопрос ставился в такой плоскости.

Из давних систем взглядов, связывающих распределение таксонов с «эволюционным возрастом», особенно интересны берущая начало от А. Уоллеса популярная до 30-х гг. «теория оттесненных реликтов» (см. Гептнер, 1936) и концепция «тропического давления» Ф. Дарлингтона (1966). Их главным общим моментом было положение об «оттеснении» архаичных примитивных форм более молодыми продвинутыми. Первая была связана с вопросом о дизъюнктивных ареалах, представленных изолированными участками на южных оконечностях материков. Она объясняла их как результат вымирания по причине «оттеснения» примитивных форм прогрессивными с северных материков с их «молодой» биотой. Ф. Дарлингтон полагал, что основные центры формирования таксонов позвоночных находились в экваториальном поясе, откуда более древние формы «оттеснялись» прогрессивными как к северу, так и к югу.