Анализ развития биоценотических форм организации жизни

Правомочность использования принципов и понятий эволюционной теории при анализе развития биоценотических форм организации жизни пока не ясна.

Применительно к «эволюции» сообществ и экосистем еще более неоднозначным, чем в отношении организменного уровня, оказывается понятие прогресса. Ведь масштабы исторического преобразования сообществ и организмов несопоставимы. Организация сообществ в своих принципиальных особенностях практически не эволюционировала на огромном отрезке развития земной жизни. Основные черты структуры экосистем, например главные механизмы круговорота веществ, функциональные блоки (автотрофы, хищники, сапротрофы, система трофических уровней) сформировались на самом раннем этапе развития жизни (А. Гиляров, 1973). Многие важнейшие детали структуры растительных сообществ были свойственны примитивным псилофитовым ценозам (Плотников, 1979).

В древнейших лесах были хорошо выражены не только функциональные звенья вполне зрелого сообщества, но и важнейшие структурные элементы (синузии, ярусы и т.д.), которые по мере эволюции формировались разными группами организмов. Древнейшие формы жизни в экологическом смысле были уже весьма «совершенными», они могли формировать сообщества, осуществляющие важнейшие биоценотические функции задолго до появления сложных макроорганизмов. Иными словами, принципиальные особенности структуры сообществ сложились на заре развития жизни, что было необходимым условием дальнейшей эволюции. Эволюция организмов развертывается внутри сообщества и под контролем сообщества. Эта мысль образно выражена в названии широко известной книги «Экологический театр и эволюционный спектакль» (Hutchinson, 1965).

Значит ли все это, что есть основания ставить вопрос об отсутствии эволюции биоценозов и экосистем? Пока для этого нет веских доводов. Ясно одно: процессы исторических преобразований биоценотических, экосистемных форм жизни не могут быть описаны в системе традиционных понятий и категорий эволюционной теории. Необходимы новые, специфические, адекватные поставленной задаче подходы и методы, которые должны относиться к сфере эволюционной экологии как пограничного между теорией эволюции и экологией направления. В настоящее время проблематичны не только решение, но и корректная постановка вопроса о механизмах и закономерностях эволюции на биоценотическом уровне организации жизни. Как уже было сказано выше, многие авторы, обсуждая вопросы эволюции сообществ, чаще всего сводят их к эволюции в сообществах, т.е. к ценотическим факторам адаптивных преобразований организмов.