Проблемы эволюции на надорганизменных уровнях

Среди работ, посвященных проблеме эволюции на надорганизменных уровнях, интересна книга В.В. Плотникова (1979), которому удалось близко подойти к объективной оценке специфики исторического развития сообществ. Особенно важно положение о высоком уровне консервативности биоценотической организации.

Это выражается в том, что процессы микроэволюции и видообразования в сообществах могут и не отразиться существенно на главных структурных и функциональных особенностях биоценозов. Косвенным подтверждением возможности такой ситуации служат примеры формирования однотипных сообществ на базе неродственных фаун и флор. В различных неродственных группах организмов вследствие конвергентных процессов формируются определенные адаптивные типы, жизненные формы, способные выполнять ту или иную биоценотическую функцию.

В историческом развитии жизни теснейшим образом взаимосвязаны три принципиально различных процесса: 1) видообразование и эволюция отдельных групп организмов (филогенез), 2) формирование композиций таксонов в тех или иных регионах или природных зонах Земли (флоро- и фауногенез - биотогенез), 3) преобразование сообществ и экосистем. Первый является основным предметом эволюционной теории, второй - исторической биогеографии. Последний аспект развития жизни целиком входит в сферу эволюционной экологии в нашем понимании. Понятийный аппарат в этой сфере пока весьма противоречив и требует совершенствования. В.Н. Сукачев (1942, 1944) наметил общую систему понятий и их соотношение, но в дальнейшем предложенные им термины, такие как филоценогенез, сингенез, ценогенез, трактовались разными авторами неоднозначно.

В общем смысле взаимоотношения между эволюционным процессом, биотогенезом и филоценогенезом состоят в том, что биота (флора плюс фауна), как совокупность видов и адаптивных форм, образующихся и преобразующихся в процессе эволюции - это база, на которой формируются сообщества в зависимости от конкретных физико-географических и ценотических условий (Чернов, 1984). При этом появление новых видов может и не отразиться принципиально на структуре сообщества. Не лишне напомнить известное положение Д.Н. Кашкарова (1933) о том, что «не видовой состав, а преобладание тех или иных жизненных форм характеризует сообщество». В этом смысле можно также сказать, что вид как таксономическая категория по отношению к процессу формирования структуры сообщества случаен (1971).