О закономерностях филоценогенеза

Как отмечалось выше, закономерности преобразования биоценотической организации жизни только начинают разрабатываться, и, обсуждая состояние этого вопроса, мы вынуждены больше говорить на тему «эволюция и сообщества», чем «эволюция сообществ».

Уже сравнительно много выяснено о влиянии сообществ, их структуры, ценотических отношений на эволюционный процесс, на направление и характер адаптивных преобразований в популяциях. Однако практически не исследованы общие закономерности развития собственно ценотической организации. По этому вопросу имеются лишь самые общие суждения или частные исследования отдельных синэкологических параметров и комплексов.

По представлениям А.М. Гилярова (1973), процесс эволюции экосистем, т.е. последовательное усложнение трофо-ценотической структуры (появление добавочных трофических уровней, новых групп консументов, увеличение разнообразия ценотических группировок) не может идти бесконечно, имеет определенный предел, так как для всех этих показателей существует пороговая величина, обусловленная энергетическими факторами. В связи с этим скорость эволюции экосистем замедлилась после того, как были достигнуты максимально возможные величины разнообразия и числа трофических уровней.

Весьма интересную попытку выявить закономерности эволюции организации растительных сообществ сделал В.В. Плотников (1979). Основой его работы послужило положение о том, что структурно-функциональная организация сообществ, независимо от таксономического положения слагающих их видов, может быть описана и проанализирована в одних и тех же количественных показателях, специфичных для биоценотического уровня организации жизни. Реконструируя организацию древних ценозов, автор использовал принцип аналогии с современными растительными сообществами, сложенными жизненными формами, сходными с вымершими. В качестве моделей, демонстрирующих возможную структуру псилофитовых зарослей, изучались группировки современных плаунов. Как имитации древнейших этапов развития исследовались также современные группировки водорослей, папоротников и т.д.

На основании подобных аналогий автор дает картину изменения структуры растительных сообществ на фоне общей эволюции жизни на Земле и выделяет несколько этапов преобразования функциональной организации. На первом этапе развития сообществ их функциональная природа характеризуется словом «выжить», на втором - «выжить и дать жизнеспособное потомство», на третьем - «выжить, дать жизнеспособное потомство и обеспечить элементарные условия для его существования» и т.д. Реконструкции истории биоценотической организации пока гораздо более произвольны и спорны, чем восстановление этапов филогенеза и макроэволюции, для чего имеются прямые доказательства в виде ископаемых остатков. Однако они бесспорно правомочны и нужны, так как ориентируют на поиски новых принципов и методов палеоэкологических и палеобиоценологических исследований.