Соотношение динамики сообществ и эволюционного процесса

Одно из важнейших положений дарвинизма состоит в том, что прогрессивное развитие жизни, усложнение животных и растений - неизбежное следствие самой эволюции, так как по мере ее хода, в результате процессов видообразования и совершенствования адаптаций, увеличения разнообразия жизненных форм все более усложняются сообщества и, следовательно, среда обитания.

Сообщества, изменяясь и усложняясь, оказывают огромное влияние на эволюционный процесс, ускоряя или замедляя его, направляя в ту или иную сторону. Ведь эволюция совершается не в абстрактной географической среде, а в конкретных сообществах, в результате межвидовых и внутривидовых отношений, взаимодействий с абиотической средой, трансформированной живым покровом.

И.И. Шмальгаузен в «Факторах эволюции» (1946, второе изд.: 1968) выдвинул концепцию, согласно которой положение вида в цепях питания, взаимоотношение его с членами ценоза определяют интенсивность и направление отбора. В фундаментальных исследованиях, посвященных кибернетическим аспектам биологии, И.И. Шмальгаузен (1968) показал, что эволюционному процессу свойственна саморегуляция по принципу обратной связи. При этом контроль осуществляет сообщество.

Основные моменты контроля процесса эволюции со стороны сообщества, по Шмальгаузену, выглядят следующим образом. Органические формы, образовавшиеся в процессе эволюции, сталкиваются друг с другом и, захватывая разнообразные экологические ниши, создают более сложные системы - биоценозы, регуляция структуры которых осуществляется главным образом посредством межвидовой борьбы. Равновесие в сообществах поддерживается особыми механизмами, имеющими вид замкнутого цикла с отрицательной обратной связью.

Рост численности одного или нескольких видов в сообществе приводит к усиленному потреблению жизненных средств и их истощению. В результате размножение сокращается, плотность населения вида падает, что ведет к восстановлению запасов жизненных средств. Этот простейший цикл регуляции в реальных сообществах усложняется самыми разнообразными биотическими и абиотическими влияниями. В системе интеграции биоценоза участвует совокупность взаимосвязанных циклов авторегуляции, которые поддерживают его подвижное равновесие. Однако это равновесие чрезвычайно неустойчиво, так как сообщества - мало интегрированные системы. Это приводит к постоянным нарушениям цикличности, обусловливает нестабильность среды и, следовательно, неизбежность отбора и преобразования популяций. Эволюционный процесс, порождая новые адаптивные формы, еще более расшатывает это неустойчивое равновесие и обусловливает постоянные перестройки структуры сообщества.