Эволюция растительности и животного населения

Основы этой концепции были заложены еще в начале века американским ботаником Клементсом (Clements, 1916). В нашей литературе она неоднократно обсуждалась весьма критически, дополнялась и исправлялась в деталях (Ярошенко, 1961; Александрова, 1964, 1969; Работнов, 1978).

В последнее время к ней вновь проявлен повышенный интерес ботаников и зоологов. Так, С.М. Разумовский (1981) на основе концепции Клементса развивает представления о жестко детерминированной гомеостатической сукцессионной системе как совокупности определенного типа климаксовой ассоциации растительности и всех ассоциаций, служащих стадиями ее становления и восстановления. По представлениям Разумовского, каждая сукцессионная система ограничена географически, действует в строго определенном регионе; в историческом аспекте она обладает определенным консерватизмом, но при крупных климатических сменах перестраивается коренным образом во всех основных частях.

И.В. Стебаев (1976) пытается связать основные положения учения о сукцессиях с представлениями об эволюции ландшафта. В частности, он рассматривает разные части ландшафтного профиля (катены) как последовательный ряд единой сукцессионной серии (хроно-хорологический ряд).

Эти концепции можно дополнить представлениями о значении зональных и интразональных элементов ландшафта в экспансии и эволюции растительности и животного населения (Алехин, 1951; Чернов, 1974, 1975). Дело в том, что разные стадии длительных, вековых сукцессионных процессов определенным образом локализованы в ландшафте, т.е. каждая из них имеет строго определенные особенности пространственного распределения. Это играло огромную роль во временных сменах в ходе эволюции Земли. Хорошо сбалансированные климаксовые сообщества, конечные стадии долговременных сукцессии, приурочены в основном к плакорам, на которых прогрев и увлажнение соответствуют климатическим условиям региона. Такие сообщества характеризуются высокой степенью стабильности, устойчивости, что определяется сбалансированностью, жесткой эволюционной «подогнанностью» структурных частей и видов, хорошо налаженными регуляторными механизмами, высокой средообразующей способностью и ценотической активностью. При разрушениях они восстанавливаются очень медленно, должны для этого пройти несколько обязательных промежуточных стадий с участием определенных видов и групп растений.

Сообщества, приуроченные к интразональным частям ландшафта, в которых соотношения тепла и влаги не соответствуют климатическим режимам и наблюдается пестрая гамма элементов среды (депрессии и поднятия рельефа, склоны), резко отличаются от зональных крайней вариабельностью, непостоянством, динамичностью. Наряду со сложными сообществами среди них есть и временные пионерные группировки с крайне примитивной структурой. Среди видов, обитающих в интразональных биотопах, много форм, для которых характерна меньшая зависимость от зональных границ. Это определяется их меньшей специализацией, а также свойствами интразональных биотопов «сглаживать» климатические градиенты среды. В связи с этим они, вероятно, играли особенно важную роль в флоро- и фауногенетических, а также филоценогенетических процессах. С одной стороны, они могли служить убежищами, сглаживающими колебания климата, с другой, благодаря разнообразию условий, стимулировали темпы видообразования и были источниками новых форм для зональных сообществ с более однородными условиями. В периоды разрушений зональных сообществ формы, приуроченные к интразональным биотопам, выходили на «зональную арену» и формировали ценозы нового типа (Юрцев, 1966, Чернов, 1974, 1975).