Биологические ступени организации

В нашей литературе многие авторы неоднократно подчеркивали чрезвычайно малую степень индивидуальности, замкнутости и интегрированности всех форм синэкологической организации.

Так, В.Н. Беклемишев писал: «Все биологические ступени организации - от океанических и эпиконтинентальных комплексов до каких-нибудь микросообществ лишайников на стволе сосны - очень мало индивидуализированы, мало интегрированы, низко организованы, слабо замкнуты. Это расплывчатые, не очень определенные, часто трудно уловимые коллективные образования, сложно переплетенные между собой, незаметно переходящие друг в друга, и тем не менее вполне реальные, существующие и действующие, которые нам надо уметь видеть и понимать во всей сложности и расплывчатости, что и составляет задачу биоценологии со всеми ее ответвлениями» (1964). При этом прослеживается уменьшение степени интегрированности в ряду форм организации жизни от молекулярного уровня до биоценотического (Чернов, 1971).

Шварц (1973) называл эту сторону организации биоценозов «низким уровнем системности». Хорошим показателем уровня системности он считал эффективность использования энергии, которая сильно падает в ряду клетка -организм - сообщество. Так, по его расчетам эффективность использования энергии на клеточном уровне составляет 70-80, на уровне организма - 15-50, на биоценотическом - 0,01-2%. Другим показателем уровня интегрированности (системности) может быть эффективность и жесткость регуляторных процессов. С.С. Шварц в той же работе отмечал очень низкую эффективность собственно биоценотических механизмов регуляции в сравнении с популяционными и тем более организменными.

Итак, один из важнейших принципов, развиваемых в отечественной экологии, состоит в том, что формы жизни биоценотического уровня неизмеримо меньше интегрированы, целостны, чем организмы, с которыми имеет дело основной механизм эволюционного процесса - отбор. Это обстоятельство необходимо иметь в виду при решении проблемы эволюции сообществ. Отбор действует не на сообщества, биоценозы в целом, а на слагающие их элементы - организмы, относящиеся к иному уровню организации жизни. На этом обстоятельстве заострял внимание И.И. Шмальгаузен: «Движущими силами, регулирующими структуру, а следовательно, и эволюцию целых биоценозов, являются и здесь внутренние взаимоотношения между элементами биоценоза. В этом эволюционном процессе широкого масштаба перестраиваются постепенно флора и фауна - вся жизнь как в воздушной, так и в водной среде, как на суше - материках и островах, так и в морях и океанах. В основе всех этих преобразований лежит, однако, эволюция наиболее интегрированных систем - организмов как индивидуальных представителей видов» (1968).