Биогеографический аспект

В то же время в ряде работ отчетливо стремление распространить это понятие на биогеографический аспект (в котором наряду с экологическими факторами играют роль и историко-эволюционные): например связать категорию гамма-разнообразия с крупными частями биома или биогеографическими регионами (Brown, Gibson, 1974; Cody, 1975).

Однако если исходить из предложений Уиттекера, то этому масштабу явлений должны соответствовать иные категории, в частности дельта-разнообразие (Brown, Gibson, 1974) - показатель, отражающий градиент разнообразия между географическими регионами, например между частями природной зоны. Можно выделить и еще более высокий уровень, соответствующий целым природным зонам - биомам (как сообществам высшего ранга). Соответствующую ему категорию целесообразно именовать эпсилон-разнообразием. Варьирование показателей эпсилон-разнообразия будет отражать глобальный градиент разнообразия в системе зонально-поясных биомов.

Кроме того, Уиттекер выделяет еще две формы (см. таблицу). Одна из них -точечное разнообразие (англ. point diversity) - вариант альфа-разнообразия в пределах одного гомогенного участка, пробной площади, внутри биотопа, сообщества. Он также выделяет две формы бета-разнообразия: в серии группировок внутри единого сообщества (мозаичное разнообразие) и в серии разных сообществ - between-habitat diversity. Эти дополнительные варианты альфа- и бета-разнообразия не имеют четких критериев и могут рассматриваться лишь как некая расшифровка смысла основных категорий.

В системе представлений Уиттекера интересно его подразделение форм разнообразия на инвентаризационное и дифференцирующее. Инвентаризационное - это альфа-, гамма-эпсилон-разнообразие; дифференцирующее - бета- и дельта-разнообразие. Смысл этого подразделения в том, что альфа-, гамма- и эпсилон-разнообразие - это оценка разнообразия «сообщества» как единого целого, а прочие - сравнение, оценка варьирования между сообществами разного масштаба. Методические и методологические аспекты биологического разнообразия весьма интенсивно обсуждаются в современной экологии и биогеографии (Maarel, 1988; Magurran, 1988).