Этапы в эволюции скелета хордовых
При сопоставлении сравнительноанатомического ряда современных хордовых животных намечаются следующие этапы в эволюции скелета, подтверждаемые также и данными сравнительной эмбриологии.
Первый этап — осевой скелет представлен спинной струной — хордой; такое строение встречается у ланцетника и личинок оболочников.
Второй этап — сохраняется хорда, одетая вместе с центральной нервной системой плотным соединительнотканым футляром, не расчлененным на отдельные позвонки, кроме того, начинается образование отдельных хрящевых элементов; такое строение встречается у круглоротых и зародышей вышестоящих позвоночных.
Третий этап — полный хрящевой скелет: позвоночнике ребрами и скелет парных конечностей (а если есть, и непарных плавников) и череп осевой и висцеральный. Такой скелет имеется у хрящевых рыб (Chondrichthyes) и у зародышей вышестоящих групп на средних стадиях развития.
Четвертый этап — начало появления костного скелета в виде наружного панциря из покровных окостенений кожного происхождения (Chondrostei и некоторые ископаемые хрящевые рыбы).
Пятый этап — превращение хрящевого скелета в костный путем эндохондрального окостенения и соединения замещающих костей с покровными окостенениями в единый костный скелет. Такое состояние характеризует костных рыб и наземных позвоночных всех классов.
Палеонтологические данные не совпадают с этими этапами, установленными сравнительными анатомами и эмбриологами, так как ископаемые остатки даже самых древних позвоночных из группы Agnatha обладали уже костным скелетом, а не хрящевым. Позвоночные с хрящевым скелетом найдены лишь в более поздних отложениях, так как ископаемые остатки мягких частей организма очень редки. На этом основании многие палеонтологи держатся другой точки зрения на эволюцию скелета; они считают позвоночных, имеющих хрящевой скелет, деградировавшими формами, вторично утратившими костный скелет.
Осевой скелет туловища в течение эволюционного развития претерпевает ряд изменений в связи с дифференцировкой функции, которую несут разные отделы тела. Осевым стержнем скелета туловища является спинная струна (chorda dorsalis), которая у круглоротых (Cyclostomata), хрящевых ганоидов (Chondrostei) кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих рыб (Dipnoi) сохраняется у взрослых форм. Из остальных позвоночных она имеется лишь у зародышей, а затем частично или полностью замещается хрящевыми или костными позвонками, которые составляют позвоночник, сохраняющий сегментальное строение у всех позвоночных животных и человека. Отдельный скелетный сегмент — типичный позвонок — состоит из тела, верхних дуг, образующих спинномозговой канал, и нижних дуг, образующих поперечные отростки для сочленения с ребрами в туловище или гемальный канал в хвостовом отделе. У всех рыб, имеющих хорду, тел позвонков нет, у остальных рыб тела позвонков четкообразно перешнуровывают хорду и имеют двояковогнутую (амфицельную) форму.