Основные типы микроместообитаний ненарушенных бореальных лесов

Для обсуждения способов поддержания высокого видового разнообразия в темнохвойных лесах коротко рассмотрим основные типы микросайтов, формирующихся в процессе спонтанного развития леса.

Лежащие стволы крупных деревьев на разных стадиях разложения характерны для таких лесов. Исследователи выделяют от трех до девяти стадий разложения древесины (Стороженко, 1990, Hytteborn et al., 1991; Keddy, Drummond, 1996). На начальной стадии мертвые деревья покрыты корой и являются бедным субстратом, подходящим только для олиготрофных зеленых мхов и кустарничков. Далее разлагающиеся стволы становятся более богатым и влажным субстратом, на котором кустарнички, как правило, сменяются мелкими бореальными травами. Кроме того, разлагающиеся стволы - благоприятное место для возобновления ели. В неэксплуатируемых хвойных лесах можно наблюдать ряды елового подроста, длина которых сравнима с высотой деревьев (Декатов, 1931; Обновленский, 1935; Smirnova et al., 1995).

При падении дерева, сопровождающимся вывалом, появляются дополнительные микроместообитания - бугры и западины. Всходы пионерных деревьев, кустарников и трав появляются на свежих буграх. Западины вывальных ям зарастают водно-болотными травами и/или видами сфагновых болот. На ровной поверхности в окнах, сформированных в результате вывалов деревьев, доминируют светолюбивые мезофильные травы. В переувлажненных местообитаниях - крупные нитрофильные травы. Теневыносливые кустарнички и травы доминируют под пологом леса: бореальные травы средних размеров доминируют под пологом хвойных деревьев, опушечные и луговые виды в сочетании с некоторыми бореальными травами доминируют под пологом взрослых лиственных деревьев (березы, осины, ивы) в более светлых микроместообитаниях.

Таким образом, в бореальных лесах с хорошо развитой мозаикой нарушений мелкого масштаба бывает высокое видовое разнообразие (см. также Kuuluvainen, 1994, Kuuluvainen et al., 1998). Многократные пожары в сочетании с рубками ведут к исчезновению разнообразия микросайтов и, как следствие, к уменьшению флористического разнообразия.