Увеличение сомкнутости верхних ярусов определяет следующие изменения в напочвенном покрове:
1) практически полностью исчезают синузии мхов и кустарничков; 2) видовая насыщенность напочвенного покрова составляет 22 вида; 3) доминирование в синузии трав переходит к неморальной группе.
Однако еще сохраняется высокое проективное покрытие бореальных, боровых и опушечно-неморальных растений. Среди неморальных видов появляются Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carex pilosa, Stellaria holostea и Viola mirabilis. Приживание этих видов в сообществе сопряжено с затенением, которое формирует ярус подроста. Наблюдения показали, что семенные особи сныти, осоки и звездчатки появляются в 200-300 м от плодоносящих растений, которые сохранились в рефугиумах неморальной флоры. На такое расстояние семена заносятся, в основном, парнокопытными, которые за промежуток времени между очередными дефекалиями могут удалиться на расстояние от 80 до 600 м (Дунин, 1981; Казьмин, Смирнов, 1992).
Длительность этапа определяется временем, которое необходимо дубу и ели для выхода в верхний ярус, и обусловлена продолжительностью их g1 состояния (30-50 лет).
Этап 4П: Полидоминантный елово-широколиственный лес с дубом. При длительном отсутствии пожаров (120 и более лет) восстановительные смены приводят к образованию полидоминантного хвойно-широколиственного сообщества ассоциации Tilio-Carpinetum. В этих ценозах разреживается сосновый полог, а дуб, ель и березы выходят в верхний ярус. На месте гибели старых деревьев появляются “окна”. В таких сообществах формируются полночленные популяции у древесных растений, которые первыми внедрились в послепожарные сосняки. Одновременно здесь появляется подрост черемухи и калины, вяза и ясеня.
Плоды черемухи и калины заносятся разнообразными птицами и млекопитающими (Левина, 1957; Смирнов, 1986; Нечаев, 2001). Благодаря эндозоохории всходы этих видов обнаруживаются в 800-900 м от плодоносящих особей. Семенами вяза питаются рябчик, поползень, зеленушка и скворец, а ясеня - вьюрок, чиж, снегирь, поползень, дубонос и чечевица (Нечаев, 2001).
Характеристика разнообразия травянистой и кустарничковой синузий на разных этапах восстановления сообществ по разным элементам мезорельефа. Зандровые местности заповедника "Брянский лес"
Показатели разнообразия |
1 этап |
2 этап |
3 этап |
4 этап |
||||||||
Вершина |
Склон |
Западина |
Вершина |
Склон |
Западина |
Вершина |
Склон |
Западина |
Вершина |
Склон |
Западина |
|
Среднее число видов на 100 м2 |
11 |
11 |
5 |
32 |
10 |
6 |
22 |
21 |
7 |
23 |
28 |
22 |
Диапазон числа видов |
6-20 |
7-16 |
3-7 |
26-42 |
5-17 |
6-7 |
14-28 |
13-28 |
5-9 |
18-30 |
20-35 |
19-26 |
Число видов на 10 площадках |
32 |
32 |
13 |
67 |
31 |
14 |
44 |
49 |
22 |
51 |
70 |
40 |
Проективное покрытие (%) и число (в скобках) видов разных эколого-ценотических групп |
||||||||||||
Бореальная и боровая |
85 (20) |
81(13) |
5(4) |
49 (22) |
91(11) |
1(5) |
34(15) |
34(13) |
1(2) |
4(7) |
2(13) |
9(7) |
Неморальная лесная |
10(4) |
>1(1) |
- |
14(7) |
>1(1) |
- |
47 (15) |
44 (22) |
- |
92 (36) |
87 (39) |
3(2) |
Неморальная опушечная |
2(1) |
>1(1) |
- |
26 (12) |
>1(1) |
- |
17(6) |
14(2) |
- |
>1(1) |
1(2) |
2(1) |
Черноольховая лесная |
- |
>1(1) |
>1(1) |
- |
- |
- |
- |
1(2) |
>1(1) |
5(4) |
10(9) |
18(8) |
Черноольховая опушечная |
- |
>1(1) |
- |
- |
>1 (4) |
- |
>1(1) |
>1(1) |
- |
>1(1) |
>1 (2) |
2(3) |
Олиготрофно-болотная |
- |
11(6) |
71(6) |
- |
7(5) |
94 (6) |
- |
>1(1) |
56 (4) |
- |
- |
2(1) |
Прибрежно-водная |
- |
7(1) |
9(1) |
>1(1) |
- |
4(1) |
- |
- |
12(1) |
- |
- |
12(1) |
Влажнолуговая |
>1(1) |
>1 (3) |
- |
2(4) |
1(4) |
- |
1(2) |
2(1) |
- |
>1(1) |
>1 (2) |
- |
Мезотрофно-болотная |
- |
1(5) |
15(1) |
- |
1(5) |
1(2) |
>1 (2) |
5(5) |
32 (14) |
>1(1) |
>1 (2) |
52 (16) |
Сухолуговая |
3(6) |
- |
- |
10(21) |
- |
- |
1(2) |
>1 (2) |
- |
- |
>1 (2) |
- |
Внутриводная |
— |
— |
— |
— |
— |
— |
— |
— |
— |
— |
— |
>1(1) |