Направления развития сообществ, определяемые внедрением древесных растений

Длительность этапа определяется временем, которое необходимо кустарничкам для формирования сомкнутого покрова.

В сосняках-зеленомошниках расстояние между сохранившимися парциальными кустами брусники и черники составляет 5-10 м, а средний ежегодный прирост корневищ этих видов - 10-20 см (Серебряков, 1962). В этом случае кустарнички полностью сомкнутся за 15-25 лет. Однако повторяющиеся низовые пожары задерживают развитие кустарничковой синузии на долгое время: так, в пределах зандровых местностей встречаются сосняки-зеленомошники 120-летнего возраста.

Этапы 2Па и 2Пб: Сосняк бруснично-зеленомошный с дубом и Сосняк чернично-зеленомошный с дубом - Peucedano-Pinetum. Первый вариант сообществ развивается на вершинах песчаных грив, а второй - ближе к склоновым поверхностям. Верхний ярус, как правило, представлен g1 и g2 соснами. Отсутствие низовых пожаров в течение 25-50 лет определяет следующие преобразования в сообществе.

 

Направления циклического развития сосняков по элементам мезорельефа зандровых местностей.

Тонкие стрелки - направления развития сообществ, определяемые внедрением древесных растений. Жирные стрелки - преобразования сообществ при пожарах и рубках с последующей посадкой сосны. Курсивом даны названия сообществ по флористической классификации, прямым - по доминантной классификации.

Во-первых, появляется ярус подроста с сомкнутостью 10-15%. В его составе, помимо дуба, березы, рябины и крушины, появляется ель. В популяциях березы большая часть особей достигает g1 состояния, в популяциях дуба, ели - v состояния. В популяциях крушины и рябины численность j и im особей возрастает в 10-30 раз; такое резкое увеличение плотности связано с вегетативным разрастанием особей и с поступлением семян из окружающих сообществ; виргинильные и молодые генеративные деревья - это удобные присады для дроздов, дятлов, кедровок, свиристелей, соек и других птиц, которые активно распространяют семена рябины и крушины (Кошкина, 1956; Левина, 1957; Аверин и др., 1971). Наблюдения показали, что семенной подрост этих видов попадается в 700-800 м от ближайших семенников.

 

Во-вторых, в напочвенном покрове уменьшается покрытие синузии мхов (до 30-50 %) и увеличивается покрытие синузий кустарничков и трав -до 60-80%. Среди кустарничков представлены, в основном, брусника и черника. Покров из ксероморфной брусники обычно развивается на вершинах песчаных грив, а из мезоморфной черники - ближе к склоновым поверхностям. Относительно быстрое формирование яруса кустарничков определяется тремя обстоятельствами: 1) низкой требовательностью видов к богатству субстрата (Цыганов, 1983); 2) быстрым вегетативным разрастанием особей; 3) заносом семян с окружающих территорий. Семена брусники и черники разносят представители птиц (тетеревиные, дятловые, вьюрковые) и животных (псовые, медвежьи, куньи, оленьи) (Семенов-Тян-Шанский, 1938, 1960; Мертц, 1951; Кириков, 1952; Новиков, 1956). Замечено, что особи брусники и черники семенного происхождения появляются в 300-400 м от плодоносящих растений.