Мозаичная организация и спонтанная динамика квазиклимаксовых неморальных сообществ

Как было показано ранее, современные широколиственные леса - производные хвойно-широколиственных лесов, распространенных на территории Восточной Европы в среднем голоцене.

Исчезновение видов темнохвойных деревьев на юге лесного пояса в позднем голоцене обусловлено все усиливающейся аридизацией юга Восточной Европы в связи с истреблением лесов из-за развития скотоводства, земледелия и плавки металлов (Восточноевропейские..., 1994). Кроме исчезновения видов темнохвойных деревьев, в позднем голоцене существенно изменились ареалы видов родов бук и граб: их восточные границы переместились на запад (см. главу 2). Косвенные данные (мощение мостовых в Новгороде в XII веке дощечками из бука) и непосредственные указания Паласса о дубово-буковых лесах Валдая в XVIII веке (Паласс, 1773) позволяют заключить, что до позднего железного века включительно на западе Русской равнины существовали полидоминантные широколиственные леса с участием бука.

Следует отметить, что современные монодоминантные буковые леса Карпат, Северного Кавказа и Крыма - это производный вариант полидоминантных хвойно-широколиственных лесов, возникших в результате многократных вырубок. Подтверждением такого положения служат как палеонтологические и исторические данные, так и находки фрагментов полидоминантных широколиственных лесов Карпат (Чистякова, 1991, 1994 а, б; Чистякова, Парпан, 1991; Рипа, 1997) и северного Кавказа (Грудзинская, 1953). В этих регионах современные разновозрастные буковые леса с хорошо выраженной gap mosaic, по сути, представляют диаспорические субклимаксы, сформировавшиеся в связи с отсутствием в непосредственной близости в достаточном количестве плодоносящих особей большинства широколиственных и темнохвойных видов.

Квазиклимаксовые широколиственные сообщества Восточной Европы отличаются несколько меньшей, чем хвойно-широколиственные сообщества, пространственной гетерогенностью в связи с отсутствием видов хвойных деревьев, популяционная жизнь которых приводит к появлению специфичных микросайтов: подкронового пространства и валежа хвойных, окон возобновления особой формы. В то же время, общие черты спонтанно развивающихся лесных сообществ (наличие gap mosaic - окон и ВПК, а также максимальное разнообразие региональной флоры) выявлены в разных частях ареала восточноевропейских широколиственных лесов (Чистякова, 1991, 1996; Восточноевропейские..., 1994; Аргунова, 1994; Popadyuk et al., 1995; Рипа, 1997; Сукцессионные процессы..., 1999; Леонова, 1999; Оценка..., 2000). Особенности структуры и внутриценотической динамики квазиклимаксовых восточноевропейских широколиственных лесов подробно освещены в предыдущих публикациях (Смирнова и др., 1990; Восточноевропейские..., 1994; Popadyuk et al., 1995). В этом разделе кратко изложены результаты предшествующих исследований и некоторые новые данные.

Карта размещения исследованных сообществ широколиственных лесов.