Каждый из этих комплексов занимает свою часть экологического пространства и определенное место в катене того или иного типа.
В катенах всех выделенных типов центральную часть экологического пространства занимает Nm-Br комплекс. В неморально-бореальной полосе он характеризует зональную растительность и встречается в катенах всех типов на водораздельных территориях и склонах террас. Наименьшую роль он играет в катене “нейтрального типа”, где его фрагменты присутствуют на слабо дренированных склонах и в их основании, где задерживаются талые и грунтовые воды. В катенах “полночленного и промежуточного типов” этот комплекс занимает пологие склоны водоразделов и террас с ослабленным дренажем. В катене “кислого типа” он занимает все плоские водоразделы и пологие склоны.
Неморальный комплекс (Nm) в экологическом пространстве сдвинут в сторону пониженной кислотности и более низкого увлажнения по сравнению с предыдущим. В катене “нейтрального типа” он занимает практически все водоразделы и склоны террас; в катенах “полночленного и промежуточного типа” - повышенные участки водоразделов и крутых склонах речных террас с хорошим дренажем; в катенах “кислого типа” - практически отсутствует. Этот эколого-ценотический комплекс соответствует ассоциациям широколиственных лесов (Querco-Tilietum cordatae, Aegopodio-Tilietum cordatae), выделенным на основании их флористического состава, которые сменяют друг друга при перемещении с запада на восток в пределах подтаежной зоны.
Бореальный комплекс (Br) очень слабо представлен в подтаежной зоне и чаще встречается в южной тайге. Он занимает экологическое пространство в области кислых и увлажненных местообитаний - в переходной зоне между неморально-бореальным и бореально-болотным комплексом. Бореальный комплекс существует в виде небольших фрагментов рядом или вокруг олиготрофных болот в бессточных депрессиях в составе катен “полночленного” и “кислого” типов.
Неморально-нитрофильный комплекс (Nm-Nt) соответствует наиболее увлажненным местообитаниям с проточным увлажнением и низкой кислотностью (повышенными значениями pH). Во всех катенах он занимает поймы малых рек, а также плоские понижения со слабым стоком на водоразделах со средним уровнем кислотности (5,6-6,0). При повышении кислотности (т.е. на более кислых породах) в таких же условиях рельефа может формироваться неморально-бореально-нитрофильный комплекс с повышенным участием бореальных видов.
Бореально-олиготрофно-болотный комплекс Br-Olg занимает в экологическом пространстве ту часть, которая сдвинута в сторону наиболее высокой кислотности и увлажнения. Он встречается в плоских бессточных понижениях на кислых субстратах и соответствует облесенным окраинам олиготрофных болот. Этот комплекс представлен только в катенах “полночленного и кислого типов”.
Нитрофильно-болотный Nt-Wt комплекс включает виды переувлажненных местообитаний с более низкими показателями кислотности (pH 4,5-5, 5-6); он описан в мезо и эутрофных заболоченных лесах. Этот комплекс не часто встречается в составе катен всех типов и обычно занимает небольшие территории.
Неморально-бореально-боровой Nm-Br-Pn и бореально-боровой Br-Pn комплексы встречаются только в сообществах катен “полночленного типа”, формирующихся на мощных песчаных наносах. Хотя эти комплексы встречаются на повышенных местообитаниях с бедным песчаным субстратом, однако, некоторые наблюдения не позволяют говорить об их исключительно экотопической обусловленности. Например, при наличии потока семян ели этот вид может поселяться даже на мощных песчаных наносах, и тогда виды боровой группы резко сокращают свое участие. В случае инвазии широколиственных видов деревьев усиливаются позиции неморальных видов трав. Не раз в природе приходилось наблюдать в непосредственном контакте (буквально через просеку или дорогу) на одном и том же экотопе сосняки с повышенным участием боровых видов и елово-липовый лес с неморально-бореальным комплексом трав. По-видимому, комплексы с участием боровых видов формируются и существуют на промежуточных этапах послепожарных сукцессий.
Положение основных эколого-ценотических комплексов в пространстве факторов увлажнения и кислотности.
Эколого-ценотические комплексы: 1 - неморально-бореальный (Nm-Br), 2 - неморальный (Nm), 3 - неморально-нитрофильный (Nm-Nt), 4 - неморально-бореально-боровой (Nm-Pn ), 5 - бореально-боровой (Br-Pn), 6 - бореальный (Br), 7 - бореально-олиготрофно-болотный (Br-Olg), 8 - нитрофильно-болотный (Nt-Wt).
Схема распределения лесных сообществ в полночленной катене (на примере бассейна реки Таденка, Приокско-Террасный заповедник).
А - эколого-ценотические спектры сообществ в разных экотопах. Б - размещение экотопов по рельефу.
Виды деревьев: Рс.а - Picea abies, P.s. - Pinus sylvestris, Q.r. - Ouercus robur, T.c. - Tilia cordata, B. - Betula pendula и В. pubescens, P.t. - Populus tremula, A.g. - Alnus glutinosa
Названия эколого-ценотических групп видов: Nm - неморальная, Nt - нитрофильная, Br - бореальная, Pn - боровая, Eg - опушечная, Ogl - олиготрофно-болотная, Md - луговая, Wt - болотная.