Динамика парцеллярной организации хвойно-широколиственных сообществ

Мозаичная организация неморально-бореальных лесов, обусловленная образованием и развитием возрастных парцелл, представляет собой вариант внутриценотической динамики.

Длительность развития парцеллы определяется длительностью онтогенеза доминирующего в ней вида дерева. Данные о продолжительности онтогенеза деревьев восточноевропейских лесов обобщены ранее. Здесь в качестве примера приведены средние значения продолжительности онтогенетических состояний у особей основных видов деревьев в пихто-ельнике липовом Килемарского заказника: в исследуемом массиве длительность развития парцелл хвойных видов деревьев составляет 170-250 лет, лиственных - 110-180 лет.

Процесс развития парцелл в пихто-ельниках липовых Сабарского заказника (Самохина, 1997) включает несколько стадий.

1.    Вновь образовавшееся окно - стадия доминирования реактивных видов: Urtica dioica vl Rubus idaeus (обилие-покрытие до 4 баллов по шкале Браун-Бланке); проективное покрытие часто составляет 100%. Высокие баллы обилия-покрытия имеют и другие крупные растения: Aconitum septentrionale (до 3 баллов, обычно цветет), Stachys sylvatica (до 2 баллов, цветет), Cicerbita uralensis (цветет, обилие небольшое), Aegopodium podagraria (цветет, обилие небольшое), Calamagrostis arundinacea (обычно не цветет), нередко обилен Matteuccia struthiopteris. Если диаметр окна больше 30 м, то из-за сильного увеличения влажности почвы доминирует Matteuccia struthiopteris, a Urtica dioica и Rubus idaeus содоминируют. В отдельных частях окна начинают быстро развиваться кустарники. Вновь образовавшиеся окна занимают около 4% площади сообщества.

2.    Молодое окно с крупными конкурентными и толерантными видами трав. В травяном покрове начинает доминировать комплекс крупных опушечных видов: нитрофильных, бореальных и неморальных, а также лесной неморальный вид - сныть обыкновенная. Покрытие составляет около 100%. Верхний подъярус травяного яруса составляют очень высокие побеги Urtica dioica и Rubus idaeus. Обилие-покрытие их ниже, чем на первом этапе - от 2 до 3 баллов. Средний подъярус образован вегетативными побегами Calamagrostis arundinacea (обилие 2-4 балла), Dryopteris expansa (обилие до 3 баллов), Aconitum septentrionale, Aegopodium podagraria, Cicerbita uralensis, а нижний подъярус coставляют мелкие бореальные виды - Oxalis acetosella, Viola selkirkii, Cinna latifolia и др. Молодые окна занимают около 5% площади сообщества.

3. Стадия формирования и развития подроста. Парцеллы развиваются различно в зависимости от того, подрост каких видов - лиственных или хвойных - преобладает.

За. Подрост широколиственных видов деревьев (главным образом, липы), а также вяза голого и клена остролистного, изредка черемухи обыкновенной (Padus avium) и рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia) начинает затенять высокие травы и кустарники. Проективное покрытие травяного яруса несколько меньше, чем на первом этапе (до 80%). Травяной ярус состоит только из двух подъярусов, так как самый высокий подъярус из генеративных побегов крупных трав отсутствует в связи с недостатком света. При мощном развитии подроста липы верхний подъярус двухъярусного травяного покрова составляют вегетативные побеги Aegopodium podagraria. Относительно обильно могут быть представлены как вегетативно-подвижные Cicerbita uralensis (обычно преобладают вегетативные побеги), так и вегетативно-неподвижные Aconitum septentrionale (вегетативные побеги) и Dryopteris expansa виды. Нижний подъярус составляют бореальные лесные виды, те же, что и на второй стадии развития.

3б. При обильном развитии подроста хвойных видов деревьев травяной покров испытывает еще большее угнетение, его покрытие не более 30-40%, он состоит из одного яруса, который по высоте особей и по составу видов соответствует третьему подъярусу травостоя первого и второго этапов развития парцелл. Максимального обилия (2 балла) достигает теневыносливый вид Galium odoratum, обычно обильны (до 1 балла) Chrysosplenium alternifolium и Oxalis acetosella.

Участки на третьей стадии развития занимают около 40% площади сообщества.

4.    Стадия формирования древостоя. Деревья образуют сомкнутый полог в третьем и четвертом подъярусах древесного яруса. Травяной покров одноярусный и состоит только из низких бореальных лесных видов (Oxalis acetosella, Viola selkirkii, Cinna latifolia и др.), а также Dryopteris expansa и зеленых мхов. Участки древостоя, находящиеся на этой стадии развития, занимают более 3% площади сообщества.

5.    Стадия развитого древостоя. Полог древостоя сомкнулся; в травостое преобладают бореальные лесные виды (мелкотравье), участие неморальных лесных видов и крупных папоротников из других ЭЦГ невелико. Участки развитого древостоя занимают более 55% площади сообщества. Это последняя стадия развития; после распада древесного яруса вновь образуется окно, и цикл повторится, но обычно в несколько иных границах.

Продолжительность онтогенетических состояний у особей видов деревьев в пихто-ельнике с липой бореально-неморальном Нижегородского Заволжья

Схема развития парцеллы (стадии 1-5 - описание в тексте).