Насекомые оказывают сложное воздействие на растения, которыми питаются. Реакция многолетних растений на уничтожение листвы характеризуется пороговыми эффектами, запаздыванием и кумулятивными эффектами (Голубев, 1992).
Пороговый эффект определяется тем, что пока плотность вредителя остается ниже определенного минимального уровня, дефолиация не вызывает гибели деревьев. Порог связан с наличием у растений способности к гомеостазу, а также с тем, что между отдельными листьями имеет место интенсивная конкуренция за ресурсы, которую вредитель может ослабить.
Усыхание насаждений дуба при повреждении крон насекомыми разных фенологических групп
Суммарная дефолиация, % |
Доля усохших деревьев дуба при повреждении кроны насекомыми, % |
|
весенней группы |
летней группы |
|
0 |
0 |
0 |
50 |
0 |
0 |
100 |
2 |
3 |
150 |
3 |
6 |
200 |
6 |
12 |
250 |
9 |
25 |
300 |
15 |
50 |
350 |
25 |
- |
400 |
43 |
- |
Эффект запаздывания определяется тем, что процент погибших деревьев продолжает возрастать после того, как повреждения кроны прекратились. Кумулятивный эффект заключается в том, что гибель деревьев зависит от суммарной степени дефолиации за ряд лет, а не только от ее величины в данном году.
Жизнеспособность насаждений зависит не только от степени дефолиации деревьев, но и от возраста, условий произрастания и состояния древостоя. Деревья усыхают, когда запас пластических веществ недостаточен для распускания хвои или листвы или когда их развитие приводит к полному истощению дерева и нарушению его жизнедеятельности.
Между запасом пластических веществ в древостое и долей усохших деревьев в насаждении установлена связь. Определены ее параметры и предложена модель для расчета относительного запаса пластических веществ в насаждениях, поврежденных листогрызущими насекомыми разных фенологических групп, в разной степени и повторности (Голубев, 1992). Полной потере запаса пластических веществ соответствует 50%-ная смертность деревьев в древостоях. В результате специальных исследований были получены оценки степени усыхания дубовых насаждений (Наставление..., 1988; Голубев, 1992) в зависимости от фенологической группы насекомых и суммарной (если дефолиация наблюдалась в течение нескольких лет) степени повреждения ассимиляционного аппарата.
Первая, весенняя фенологическая группа объединяет насекомых, повреждающих насаждения ранней весной (пяденицы-шелкопряды, зимняя пяденица, зеленая дубовая листовертка, сосновый шелкопряд). Вторая, летняя -включает насекомых, повреждающих деревья весной и в первую половину лета (непарный шелкопряд, кольчатый шелкопряд, дубовая хохлатка, сосновая совка, рыжий сосновый пилильщик). В третью группу входят насекомые, объедающие насаждения во второй половине вегетационного периода (лунка серебристая, краснохвост, сосновая пяденица, обыкновенный сосновый пилильщик) или комбинированно, в конце лета и затем весной (златогузка).
Если объедание комбинированное, к доле повреждения ассимиляционного аппарата осенью приплюсовывается величина его повреждения весной, а усыхание деревьев от повреждения насекомыми третьей фенологической группы определяется как для весенней фенологической группы. Если при повреждении крон дуба насекомыми летней фенологической группы в течение нескольких лет подряд суммарная дефолиация составит 300% (последствием чего является нулевой запас пластических веществ), то усохнет 50% деревьев (Голубев, 1992). Для верификации и уточнения приведенной модели необходимо продолжить накопление данных по размеру отпада (усыхания) деревьев дуба в насаждениях разных возрастов, полнот, типов леса, бонитетов и т.д., поврежденных в разной степени и в различные периоды вегетационного цикла.
Усыхание сосны в зависимости от величины дефолиации и возраста насаждений
Степень повреждения кроны, % |
Доля усохших деревьев в насаждениях разного возраста (классы возраста насаждений, годы), % |
|||
0-20 |
21-40 |
41-80 |
>81 |
|
10 |
0 |
0 |
0 |
0 |
20 |
0 |
0 |
0 |
0 |
30 |
0 |
0 |
0 |
0 |
40 |
0 |
1 |
1 |
1 |
50 |
1 |
2 |
2 |
3 |
60 |
2 |
3 |
5 |
6 |
70 |
3 |
6 |
9 |
12 |
80 |
5 |
10 |
15 |
20 |
90 |
8 |
16 |
25 |
33 |
100 |
12 |
25 |
38 |
50 |