Бриофлора бореальной полосы

Хвойные леса, представленные преимущественно еловыми и сосновоеловыми сообществами, в бриологическом отношении довольно однообразны (Ваня, Игнатов, 1993; Игнатов, Игнатова, 1993; Максимов и др., 2000; Шубина, Железнова, 2002; Абрамов, Волкова, 1985; Абрамова, Абрамов, 1977а; Вьюнова, 1989).

Эпигейные мхи в напочвенном покрове ельников-зеленомошников успешно конкурируют с сосудистыми растениями, часто образуя сплошной покров, в котором доминируют Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis, Polytrichum juniperinum. В травяных ельниках и пихто-ельниках видовое разнообразие мхов значительно выше, чем в ельниках зеленомошниках: здесь регулярно встречаются Rhytidiadelphus triquetrus, R. subpinnatus, Plagiochila porelloides, Cirriphyllum piliferum, Brachythecium oedipodium, реже Rhodobryum roseum, Atrichum undulatum, Barbilophozia barbata. Такие почвенные виды как Sphagnum wilfianum, S. quinquifarium, Hylocomiastrum umbratum, рассматриваются как индикаторы старовозрастных южнотаежных еловых лесов (Anderson, Hyttebom, 1991; Frisvoll, Presto, 1997; Gustafsson, Halingback, 1988).

В напочвенном покрове заболоченных осоково-травяных темнохвойных лесов присутствуют Sphagnum squarrosum, S. centrale, S. girgensonii, S. wilfianum, S. russowii, S. angustifolium, Calliergon cordifolium, Rhytidiadelphus triquetrus, Plagiomnium ellipticum, Dicranum bonjeanii, Aulacomnium palustre, Polytrichum commune, Brachythecium mildeanum и др.

Почвенные обнажения (Бугры отсыпки ВПК, крутые склоны оврагов и рек) по видовому составу довольно однородны; вне зависимости от типа почв они заселяются преимущественно видами семейства Polythrichaceae (Polytrichum, Pogonatum, Atrichum), Dicranaceae (преимущественно виды рода Dicranella), Ceratodon purpureus, Tetraphis pellucida, Schistostega pennata, Saelania glaucescens, Pohlia ssp., Calypogeja integristipula, C. muelleriana и др.

Эпифитные мхи в таежных лесах представлены довольно бедно (Шубина, Железнова, 2002). Очень редко виды поднимаются по стволу выше двух метров, что, несомненно, связано с негативным влиянием экологических факторов. Лишь Orthotrichum speciosum отмечается на высоте 4 м и выше. Типичные эпифиты, встречающиеся выше 1 м, немногочисленны, преимущественно это Pylaisiella polyantha, P. selwynii, Neckera pennata, Orthotrichum speciosum, O. obtusifolium, Radula complanata, Sanionia uncinata. Они встречаются в основном на стволах осин и ив, причем именно осина, как дериват неморальной флоры, способствует проникновению неморальных эпифитов далеко на север (Слука, 1978, 1980; Игнатов и др., 1998). Наиболее разнообразны эпифиты лишь в самых основаниях стволов деревьев, где образуются характерные комплексы, которые в зимний период защищены от вымерзания снеговым покровом (Бардунов, 1974). В этих комплексах преобладают такие виды, как Orthodicranum montanum, Brachythecium reflexum, В. oedipodium, В. salebrosum, Hypnum pallescens, Callicladium haldanianum, Dicranum scoparium, D. fuscescens, Sanionia uncinata, Plagiothecium laetum, P. denticulatum, Amblystegium serpens, Plagiomnium cuspidatum, Ptilidium pulcherrimum, причем последний вид часто образует монодоминантные синузии. Здесь же часто встречаются и виды напочвенного покрова (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus).

Эпиксильные мхи. Синузии этих мхов также довольно однообразны по видовому составу. Упавшие стволы быстро покрываются видами (Sanionia uncinata, Callicladium haldanianum), обладающими высокой вегетативной подвижностью (Игнатов, Игнатова, 1993). Из печеночников в качестве пионерного вида наиболее часто выступает Ptilidium pulcherrimum. Кроме названных видов, на гниющей древесине наиболее обычны Tetraphis pellucida, Dicranum fuscescens, D. congestum, D.fragilifolium, Pohlia nutans, Plagiothecium laetum, Plagoimnum cuspidatum, Oncophorus wahlenbergii, Tetraplodon angustatus, Thuidium recognitum и др. Следом за этими видами стволы заселяют эпигейные виды (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi).

Из-за высокой влажности воздуха и почвы процесс гумификации древесины в таежных лесах идет довольно быстро, поэтому типично эпиксильные комплексы не успевают сформироваться. Их можно встретить лишь на довольно толстых стволах, где при благоприятных условиях развиваются синузии с большим видовым разнообразием печеночников, среди которых наиболее обычны Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, Blepharostoma trichophyllum, Lophozia ventricosa, Chiloscyphus pallescens, Cephalozia bicuspidata, C. lunulifolia и др. (Sodestrom, 1988a; 1988b; 1989). В пойменных сообществах на заиленной коре упавших деревьев можно встретить Fissidens bryoides, Myrinia pulvinata, Homalia trichomanoides, Eurhynchium pulchellum и др.

Антропогенные нарушения синузий бриофитов. Изменения мохового покрова, происходящие в таежных лесах в результате рубок, сходны с таковыми в хвойно-широколиственных лесах: обычно развивается сплошной моховой ковер за счет видов как раннесукцессионных, так и квазиклимаксовых стадий. На сухих, открытых в результате рубок или других нарушений, участках развиваются широко распространенные и космополитные виды: Ceratodon purpureus, Polytrichum piliferum, P.juniperinum, Leptobryum piriforme (Шубина, 1993). На переувлажненных участках начинают преобладать сфагновые мхи, что связано с развитием процессов заболачивания.

Сокращение видового разнообразия бриофитов происходит за счет выпадения из состава сообществ большинства эпиксильных и эпифитных видов, одновременно уменьшается число видов, населяющих обнаженные субстраты, что связано с отсутствием ВПК (из них остаются только перечисленные выше наиболее распространенные виды). По мере формирования на месте вырубок мелколиственных лесов, сплошной моховой покров фрагментируется за счет развития травяного покрова и листового опада (Шубина и др., 1996). На коре деревьев и порубочных остатках в массе развиваются эпифитные и широко распространенные эпиксильные виды (Дулин и др., 1998), однако, ряд специфичных видов (характерных для коры старых деревьев, ВПК, сильно разложившейся древесины) не восстанавливается.