Бриофлора неморальной полосы

Для таксономической структуры бриофлор в малонарушенных широколиственных лесах, в основном, характерно преобладание тех же семейств, что и в хвойно-широколиственных лесах: Amblystegiaceae, Dicranaceae, Brachytheciaceae, Bryaceae, Mniaceae, Hypnaceae.

Различие состоит практически в полном отсутствии семейства Sphagnaceae, свойственного для заболоченных территорий; меньшей роли семейств Polytrichaceae, Mniaceae (Хмелев, Попова, 1988), где преобладают бореальные виды, и большей роли семейств Fissidentaceae, Orthotrichaceae с неморальными видами (Черепанова, 1971; Симонов, 1972). По мере остепнения широколиственных лесов в списках их бриофлор появляются виды аридного семейства Pottiaceae (Черепанова, 1975; Бойко, 1991).

Эпигейные мхи. В широколиственных мезофитных лесах с хорошо развитым подлеском и травяно-кустарничковым ярусом моховой покров развит слабо. Его общее проективное покрытие колеблется от 0,5 до 3%. Обычно он включает Atrichum ssp., Fissidens ssp., Eurhynchium ssp., Plagiomnium ssp., Mnium stellare, Bryum ssp., Ceratodon purpureus, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Climacium dendroides и др. (Игнатова, Игнатов, 1992; Абрамова, Курнаев, 1977).

В ксерофитных сообществах растут такие виды, как Campthotecium lutescens, Brachythecium albicans, Ceratodon purpureus, Bryum argenteum и др. Здесь же часто формируется весенняя напочвенная синузия из видов эфемеров и эфемероидов - преимущественно представителей семейства Pottiaceae (Черепанова, 1975).

В гигрофильных сообществах широколиственных лесов растут те же виды, что и в хвойно-широколиственных лесах: Drepanocladus aduncus, Calliergonella cuspidata, Hypnum lindbergii, Amblystegium ssp., Brachythecium mildeanum, Leptodyctium riparium, Marchantia polymorpha и др. (Хмелев, Попова, 1988).

Эпифитные мхи. Распространение эпифитных мхов в широколиственных лесах определяет, главным образом, влажность воздуха. В мезофитных плакорных дубравах мхи иногда поднимаются по стволам лиственных деревьев до 7-8 м, формируя, так же, как и в хвойно-широколиственных лесах, несколько группировок. На коре лиственных деревьев в самой верхней части ствола (до 2,5 м и выше) образуются комплексы, где наиболее характерны такие виды как Orthotrichum ssp., Frullania ssp., Leucodon sciuroides. Несколько ниже по стволу (от 0,2-0,3 до 1,5 м над почвой) к ним добавляются Pylaisiella polyantha, Radula complanata, Leskea polycarpa, Platygirium repens, Leskeella nervosa, Neckera pennata, Homalothecium sericeum, Anomodon ssp., Homalia trichomanoides. На корнях поселяются Hypnum ssp., Plagiomnium ssp., Mnium ssp., Amblystegium ssp., Eurhynchium ssp., Brachythecium ssp., Dicranum viride, Bryum capillare, Lophocolea minor. Кроме того, здесь присутствуют напочвенные виды Atrichum undulatum, Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Climacium dendroides, Polytrichum juniperinum, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquetrus, а также Dicranum scoparium.

Эпифитные бриосинузии плакорных ксерофитных дубрав формируются только в прикомлевой части стволов деревьев и состоят из наиболее ксерофильных видов (Orthotrichum ssp., Pylaisiella polyantha, Radula complanata, Leskea polycarpa, Leskeella nervosa, Leucodon sciuroides, Homalothecium sericeum, Hypnum cupressiforme и др.) (Баишева, Соломещ, Игнатова, 1993; Баишева, 1995; 2000; Попова, 1998а; Попова, Золотов, 1998; Хмелев, Попова, 1988; Абрамова, Курнаев, 1977; Симонов, 1972).

Эпиксильные мхи. В целом, состав эпиксильных мхов сходен с таковым в хвойно-широколиственных лесах. Однако из-за более низкой влажности процессы гумификации в дубравах идут медленнее, в связи с чем на упавших стволах разрастаются эпифитные виды, успешно конкурируя с эпиксильными, поэтому на начальных этапах разложения древесины обычны Orthotrichum ssp., Leucodon sciuroides, Pylaisiella polyantha, Radula complanata, Leskea polycarpa, Platygirium repens, Leskeella nervosa. По мере деструкции древесины и, соответственно, повышения ее влажности на упавших стволах поселяются Brachythecium ssp., Amblystegium ssp., Hypnum pallescens, Callicladium haldanianum, Sanionia uncinata и др., а позднее Plagiothecium ssp., Pohlia nutans, Orthodicranum ssp., Dicranum scoparium, Tetraphis pellucida, Plagiomnium cuspidatum.

Напочвенные виды, как и в хвойно-широколиственных лесах, развиваются на последних стадиях деструкции упавших стволов (Абрамова, Курнаев, 1977; Баишева, Соломещ, Игнатова, 1993; Баишева, 1995; 2000; Попова, 1998а; Попова, Золотов, 1998; Хмелев, Попова, 1988).

Антропогенные нарушения синузий бриофитов в широколиственных сообществах приводят к ксерофитизации сообществ и, как следствие, к повышению роли эвритопных и исчезновению стенотопных, преимущественно более требовательных к увлажнению видов (Рыковский, Масловский, 2000). Нарушения травяно-кустарничкового яруса при антропогенных воздействиях, как и в хвойно-широколиственных лесах, оказывают здесь положительное влияние на развитие напочвенного мохового покрова. В то же время отмечается внедрение несвойственных лесной бриофлоре аридных и увеличение доли рудеральных видов, которые активно заселяют незадерненные участки (Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Bryum caespiticium, В. argenteum, Brachythecium albicans) наряду с другими напочвенными видами (Попова, 1998; Хмелев, Попова, 1988). При этом общее проективное покрытие может достигать на отдельных участках 100%. На переувлажненных участках массово развивается Marchantia polymorpha. Из напочвенного покрова исчезают бореальные виды: Hylocomium splendens, Ptilium crista-cas-trensis, Rhytidiadelphus triquetrus. Состав эпифитных и эпиксильных видов также меняется.

В целом, ксерофитизация сообществ выражается в смещении эпифитных синузий на основания стволов (высота распространения мхов не более 1,0-1,5 м от уровня почвы), и в сокращении числа гигрофильных эпиксильных видов, характерных для сильно разложившейся древесины (Хмелев, Попова, 1988). Кроме того, среди напочвенных видов редкими становятся обычные в северной части неморальной полосы виды: Tetraphis pellucida, Orthodicranum ssp., Dicranum scoparium, Brachythecium reflexum и др.