Анализ видовых наборов экологических валентностей по десяти факторам для оценки толерантности видов разных ЭЦГ

Еще один аспект исследований - выявление специфики экологических потенций константных видов разных ЭЦГ при совокупном воздействии десяти экологических факторов.

Анализ модельных видов доказывает необходимость представить вариабельность экологической валентности не только по отношению к каждому фактору, но и интегрально.

Число стено-, мезо-, эвривалентных позиций изученных видов варьирует в значительных пределах.

Константные виды всех ЭЦГ, как правило, проявляют эври-, стено- и мезовалентность по отношению к разным факторам. У большинства константных видов доминирует М-фракция, одновременно проявляется эвривалентность, хотя бы по 1-3 шкалам. Стенобионтность у многих отмечена в 1-2 шкалах, хотя в ряде случаев выражена более часто: например, по трем шкалам - у Carex pilosa, Galium odoratum, Luzula pilosa; по четырем - у Cacalia hastata, Senecio nemorensis; по пяти - у Aristolochia clematitis, Gymsophyla altissima, Mercurialis perennis; по шести - у Anthyllis vulneraria, Potentilla goldbachii. Относительное участие видов (%) с разной степенью проявления стеновалентных и гемистеновалентных позиций представлено в таблице.

В анализируемой выборке обнаружены более редкие варианты: полное отсутствие стеновалентности или гемистеновалентности.

Предложенный нами индекс толерантности позволяет распределить виды рассмотренных выше ЭЦГ по 5 группам стено-эврибионтности. Среди них преобладает группа мезобионтных видов, второе место занимают гемиэврибионтные виды.

Расчеты индексов толерантности для видов рассмотренных восьми ЭЦГ выявило интересную закономерность. Все доминирующие и содоминирующие виды по величине It являются эври-, гемиэври- или мезобионтными с редкими проявлениями стеновалентности.

В лесных фитоценозах из неморальной ЭЦГ среди деревьев первого яруса к ним относятся Quercus robur - 0,63 (ГЭ, Со), Ulmus glabra - 0,65 (ГЭ, Сх), Tilia cordata - 0,62 (ГЭ, Со);

из бореальной - Picea abies - 0,43 (ГС, С2), P. obovata - 0,54 (М, С3), Betula pendula - 0,62 (ГЭ, Со), Sorbus aucuparia - 0,72 (Э, Сх);

из боровой - Pinus sylvestris - 0,63 (ГЭ, Сх);

из нитрофильной - Alnus incana - 0,49 (М, Сх), A. glutinosa - 0,52 (М, Q).

Среди деревьев - доминантов и содоминантов второго яруса и кустарников третьего яруса такие же высокие индексы толерантности отмечены у неморальных видов Acer platanoides - 0,61 (ГЭ, Сх), A. campestre - 0,61 (ГЭ, Q), Sambucus nigra - 0,67 (Э, Со); из боровой ЭЦГ -luniperus communis - 0,63 (ГЭ, Q), Genista tinctoria - 0,48 (М, С2); из бореальной ЭЦГ Frangula alnus - 0,54 (М, Со), из нитрофильной ЭЦГ Ribes nigrum - 0,50 (М, Q).

Доминанты травяно-кустарничкового яруса также могут быть отнесены к эври- и мезобионтным группам с высоким It:

в неморальной ЭЦГ Pulmonaria obscura - 0,6 (ГЭ, С2), Mercurialis perennis - 0,54 (М, С3), Convallaria majalis - 0,53 (М, Со), Carex pilosa - 0,5 (М, С3);

в бореальной - Pyrola rotundifolia - 0,63 (ГЭ, С3), Oxalis acetosella - 0,62 (ГЭ, Q), Vaccinium myrtillus - 0,61 (ГЭ, Q), Trientalis europaea - 0,54 (M, Q), Majanthemum bifolium - 0,52 (M, C2), Daphne mezereum - 0,49 (M, Q);

в боровой - Arctostaphylos uva-ursi - 0,63 (ГЭ, C2), Veronica officinalis - 0,63 (ГЭ, Q), Antennaria dioica - 0,56 (ГЭ, C2), Calluna vulgaris - 0,53 (M, Q), Vaccinium vitis-idaea - 0,48 (M, Q);

в нитрофильной ЭЦГ Mentha arvensis - 0,83 (Э, Co), Deschampsia cespi-tosa - 0,71 (Э, Co), Epilobium palustre - 0,69 (Э, Co), Stellaria media - 0,69 (Э, C3), Ranunculus repens - 0,68 (Э, Q), Aegopodium podagraria - 0,61 (ГЭ, Q), Lysimachia nummularia - 0,60 (ГЭ, Q).

Это позволяет предположить, что основными ценозообразователями и доминантами травяно-кустарничкового яруса могут быть только виды, проявляющие высокую толерантность к большинству рассмотренных экологических факторов. Стеновалентные позиции у них отсутствуют или встречаются по одному-двум факторам как редкое исключение. Вероятно, экологическая толерантность дает значительные преимущества в межвидовой конкуренции, способствует активному распространению в разных местообитаниях (фитоценозах), расширению ареала вида, определяет устойчивость при антропогенных и экологических стрессах.

Высокий индекс толерантности более часто встречается в опушечных неморальных, боровых, лесных бореальных и ольшанниковых ЭЦГ, в остальных ЭЦГ они единичны. Особенно интересно, что подобные случаи нередко сочетаются с высокими показателями эвривалентности по ряду факторов и широким ареалом видов (Флора Европейской части России. Т. 1-10, 1976-1995). Но только в двух ЭЦГ - ольшанниковой лесной и боровой опушечной - есть виды и с крайне низким индексом толерантности: Viola uliginosa - 0,19 (AlnF) и Gypsophyla altissima - 0,29 (BrEg). Однако многие стенобионтные виды, приспособленные к существованию в узких диапазонах по ряду экологических факторов, как правило, выступают в роли ассектаторов, становятся редкими и исчезающими видами, так как сочетание необходимых узких диапазонов многих факторов встречается значительно реже и менее устойчиво. В известной степени это относится и к гемистенобионтам.

Мезо- и гемиэврибионты, составляя большинство в рассмотренных ЭЦГ, объединяют признаки стено- и эврибионтности, причем сочетания их экологических позиций, а, следовательно, и значения ЭВ, могут быть различными. Их роль - заполнение свободных фрагментов экотопов, способность мирно жить с другими видами.

Дальнейшая работа с диапазонными шкалами должна включать пополнение отсутствующей информации об экологических характеристиках видов, расширение перечня анализируемых экологических факторов и составление новых шкал: стандартизация шкал, оценки эколого-ценотических, экологических групп видов, группы биоморф, феноритмогрупп, синузий, наборов «верных видов», используемых для флористической классификации и более широкое их использование при описании растительного покрова. Создаваемые банки геоботанических описаний могут быть использованы для решения этих задач. Одновременно развитие предложенного экологического анализа будет способствовать выявлению экологических факторов, определяющих как оптимальное, так и критическое состояние популяций, уточнение состава ЭЦГ, выявление путей сохранения и восстановления фитоценозов и экосистем.