Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп

В основе методологии выделения экологических шкал лежат возможности фитоиндикации условий среды с использованием сообществ или их компонентов в качестве фитометров, способных более интегрально, чем инструментальные методы, оценивать изменение экологической обстановки. В частности, надежными фитометрами могут служить эколого-ценотические группы.

Выделение эколого-ценотических групп вызвано необходимостью уточнения экологических свойств видов в сочетании с их фитоценотической приуроченностью. Это своеобразная экспертная интегральная оценка приспособленности конкретных видов (популяций) к комплексному воздействию экологических факторов, определяющих специфику экотопа, и биотических факторов, создающих при воздействии на экотоп своеобразный биотоп. Рассматривая биоценозы как совокупность популяций или фрагментов популяций разных видов, мы в настоящее время реально не можем учесть все возникающие взаимодействия со средой обитания на популяционном и организменном уровнях. Поэтому столь существенной оказывается индикаторная роль различных наборов элементов в биосистемах надорганизменного уровня: группы биоморф, феноритмогрупп, экологических и эколого-ценотических групп (ЭЦГ).

В разделе представлено разделение видов лесного пояса Восточной Европы на ЭЦГ. В разделе описаны особенности биологии некоторых константных видов из разных ЭЦГ: бореальной, неморальной и др. В разделе продолжается обсуждение ЭЦГ для того, чтобы решить, насколько экологически сходны виды, обитающие в одном сообществе или в пределах его структурного элемента (микроценозы, микроместообитания).

Цель проведенного анализа - выявление специфики экологического предпочтения отдельных видов и разных эколого-ценотических групп в целом, разработка методики определения экологических валентностей, степени выраженности стено-эврибионтности (толерантности) константных видов лесных и опушечных фитоценозов Восточной Европы.

Задачи исследования:

• уточнение понятий: экологическая позиция, экологическая валентность, стено-эврибионтность и толерантность видов, разработка методов их

количественной оценки с использованием диапазонных шкал Н.Д. Цыганова (1983);

•    применение новых количественных методов оценки экологической валентности видов для одной или разных эколого-ценотических групп по отношению к разным экологическим факторам;

•    исследование эколого-ценотических групп видов растений лесного пояса Восточной Европы для выявления их сходства или различия по отношению к климатическим и почвенным факторам с помощью диапазонных экологических шкал;

•    оценка степени стено-эврибионтности доминирующих видов разных экологоценотических групп.

Для выполнения поставленных задач потребовалась конкретизация ряда общепринятых понятий, таких как экологическая позиция вида, экологическая валентность, стено-эврибионтность, толерантность и других.

Кроме того, для этих характеристик до сих пор не предложены принципы количественной оценки. Вслед за рядом авторов (Гребенщиков, 1965; Реймерс, 1991; Биологический энциклопедический словарь, 1986; Степановских, 2000), мы рассматриваем экологическую валентность вида (ЭВ) как меру приспособленности популяций конкретного вида к изменению одного экологического фактора.

Тогда экологическую позицию вида можно оценивать диапазоном значений конкретного экологического фактора, в пределах которого популяции вида могут существовать. Для градации шкалы каждого фактора используются не его конкретные значения, а ступени (или баллы). Тогда экологическая валентность рассчитывается как отношение числа ступеней конкретной шкалы, занятой данным видом, к общей протяженности шкалы в баллах (ступенях). Таким образом, мы получаем относительное значение ЭВ вида, равное доле диапазона ступеней конкретного вида от всей шкалы, принимаемой за единицу (или 100%).

Термины «стеновалентность» и «эвривалентность» используются в англоязычной литературе. Их можно считать синонимами принятым в отечественной экологии и фитоценологии терминам «стенобионтность» и «эврибионтность», причем и те и другие используются для обозначения отношения вида как к одному, так и к группе факторов (Гребенщиков, 1965).

Мы считаем целесообразным использовать термины «стеновалентность» и «эвривалентность» как характеристику экологической позиции вида по отношению к конкретному фактору.

Популяции видов с низкой ЭВ (стеновалентные виды) могут выносить лишь ограниченные изменения конкретного фактора; популяции видов с высокой ЭВ (эвривалентные виды) способны занимать различные местообитания (экотопы) с чрезвычайно изменчивыми условиями.

Мы предлагаем стеновалентными считать виды, занимающие менее 1/3 шкалы, а эвривалентными - более 2/3 шкалы, остальные виды - мезовалентными.

Итак, для каждого вида может быть составлена короткая запись, характеризующая набор ЭВ по отношению к набору факторов. Заглавными буквами обозначена эври- (Э), мезо- (М) и стеновалентность (С) вида, справа от каждой буквы - коды, обозначающие факторы, а для доминирующей фракции - общее число факторов, по отношению к которым вид отнесен к той или иной группе. Например, запись «Vaccinium myrtillus» означает, что черника характеризуется высокой валентностью по отношению к континентальности климата и освещенности, низкой - по отношению к омброклиматическому и средней - по отношению к остальным семи факторам.

Однако простой перечень ЭВ каждого вида по отношению к каждому фактору представляет собой трудно усваиваемую информацию в связи с ее громоздкостью. В дальнейшем целесообразно давать и более интегрированную характеристику вида, вводя для спектра валентностей количественные значения таких характеристик как преимущественно стеновалентные по отношению ко всем или большинству факторов (стенобионтные виды), преимущественно эвривалентные по большинству факторов (эврибионтные виды) и занимающие промежуточное положение (мезобионтные виды). Это определяет экологическую толерантность вида.

Следовательно, каждый вид обладает набором величин относительной ЭВ, число которых соответствует числу рассматриваемых факторов. При этом следует принять, что ЭВ любого вида будет составлять лишь часть шкалы, их сумма может быть больше единицы и представляет фрагмент экологической ниши (ФЭН) вида. Суммирование показателей относительной ЭВ вида возможно, так как сумма шкал может быть рассмотрена как гиперпространство экологических ниш всех видов, границы которого определяются границами шкал.

Если соотнести сумму ЭВ с суммой шкал, учитывая, что вклад каждой шкалы равен единице, мы получим меру стено-эврибионтности или индекс толерантности вида.

Таким образом, количественную оценку толерантности можно выразить по разному:

•    последовательным рядом диапазонов, определенных по отношению к каждому фактору для каждого вида (экологические позиции видов);

•    последовательным рядом цифр, отражающих ЭВ;

•    последовательным рядом оценок, определяющих принадлежность вида к стено- (С), эври- (Э) или мезовалентной (М) фракциям;

•    видовым спектром, отражающим вклад каждой фракции (%);

•    формулой, включающей кодировку фракций, с указанием шкал, в которых эти фракции отмечены;

•    индексом толерантности вида.

Далее по отношению к совокупности рассмотренных факторов было выявлено 5 групп толерантности: стенобионтные (С), гемистенобионтные (ГС), мезобионтные (М), гемиэврибионтные (ГЭ), эврибионтные (Э) виды. Распределение видов по группам толерантности можно производить, используя тот же принцип, что и для распределения видов по фракциям экологической валентности. К стенобионтным отнесены виды, у которых диапазон значений индекса толерантности составляет до 0,34 доли максимальной суммы шкал; гемистенобионтные - от 0,34 до 0,45; мезобионтные - от 0,45 до 0,56; гемиэврибионтные - от 0,56 до 0,67; эврибионтные - от 0,67 до 1,00. Чем больше It, тем, теоретически, выше возможность использования конкретного местообитания популяцией конкретного вида.

Общий объем материала - 411 видов из восьми экологоценотических групп: бореальной, боровой, неморальной, олыпанниковой - лесных и экотонных опушечных сообществ бореальных и неморальных лесов европейской части России. Эти группы были проанализированы по отношению к 10 факторам по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), что составляет 4110 экологических позиций, причем в 429 в случаях информация отсутствует, т.е. реально анализируемая выборка составляет 3681 позицию.

Каждый из 411 видов по положению в каждом из 10 перечисленных далее экологических факторов был отнесен к эвривалентным, стеновалентным или мезовалентным. Для всех восьми ЭЦГ построены спектры, выявляющие долю участия каждой фракции по каждой из 10 шкал. Далее шкалы были объединены в два типа: климатические, включающие четыре шкалы (ТМ - термоклиматическую, KN - континентальности климата, ОМ - омброклиматическую аридности-гумидности, CR - криоклиматическую) и почвенные, включающие пять шкал (HD - увлажнения почв, TR - солевого режима почв, NT - богатства почв азотом, RC - кислотности почв, FH - переменности увлажнения почв). Особняком стоит шкала освещенности-затенения, LC.