Виды трав, растущие в больших окнах на богатой почве

В третью группу входят вегетативно подвижные виды, которые быстро реагируют на появление больших окон и могут довольно долго удерживать это пространство. Это малина, иван-чай и крапива двудомная.

Малина (Rubus idaeus) - многолетнее корнеотпрысковое поликарпическое растение с дициклическими побегами. Взрослое растение представляет собой систему кустов разного возраста, связанных горизонтальными корнями. Одни скелетные корни нарастают, другие, старые - отмирают, в результате чего длительность полного онтогенеза малины установить невозможно (Давлетшина, Уланова, 1996). В благоприятных условиях растение семенного происхождения достигает генеративного состояния за четыре года, причём первые корневые отпрыски появляются уже на втором году жизни (Барыкина, 1964).

Элемент популяции - «парциальный куст» - возникает как корневой отпрыск. Взрослый куст состоит из базальных частей побегов прошлых лет и нескольких побегов первого и второго года. Хорошо развитый куст четырех-семи лет состоит в среднем из четырех-десяти одно- и двулетних побегов. Побеги следующего порядка образуются из придаточных почек, которые закладываются на стеблевой подземной части вегетирующего однолетнего побега. Таких почек возникает больше у молодых кустов первого-третьего года хорошей жизненности до 4 штук на один побег. Некоторые из этих почек, не реализуясь в следующем сезоне, остаются спящими. Максимальная длительность жизни элемента популяции 12 лет, причём всё это время связь с корнем, на котором возник корневой отпрыск, не теряется, хотя куст имеет собственную придаточную корневую систему. Расстояние между двумя соседними кустами, возникшими из почек на одном корне, может варьировать от 1,5 до 93,5 см (в среднем 38,1 см). Изучение малины в культуре показало, что у некоторых сортов число придаточных корневых почек весьма велико и достигает 263 штук на 1 м корня (Гришина, 1952). Однако, в условиях ценоза реализуется лишь небольшая часть. Реальная семенная продуктивность не очень велика (семена вызревают в небольшом количестве и только в условиях хорошего освещения). Однако всхожесть сохраняется десятками лет (Петров, 1989). В естественных условиях всходы малины можно обнаружить на нарушенных участках, где по каким-либо причинам удалена подстилка: на буграх ветровалов, в окнах, на кучах валежа (Давлетшина, Уланова, 1996). Семена малины распространяются птицами, и именно в желудке птиц проходит необходимая скарификация семян. Повышенные участки с большим количеством сучьев привлекательны для лесных птиц в качестве присады.

По всем показателям малина занимает промежуточное положение. Для малины характерны средняя биомасса, невысокая семенная продуктивность, большая, но не максимальная, вегетативная подвижность. Самый яркий отличительный признак - огромная потенциальная вегетативная продуктивность, которая реализуется в больших световых окнах. Здесь плотность популяции может достигать 22 кустов (42 элементарных побега) на 1 м2.

Общими для видов этой группы - малины, крапивы и иван-чая - являются большая вегетативная подвижность, дальность заноса семян, а также свойства, характеризующие стратегию этих видов как реактивную. Малина и иван-чай вегетативно разрастаются и захватывают территорию посредством корневых отпрысков, крапива разрастается благодаря образованию удлинённых корневищ. Все эти виды образуют колонии и наилучшим образом развиваются в больших окнах. Скорость вегетативной подвижности колонии иван-чая 1 м/год (Забелкин, Уланова, 1996), элемента популяции крапивы - до 1,5 м/год (Смирнова, 1987). Особь малины семенного происхождения способна уже к третьему году жизни образовывать корневые отпрыски на расстоянии до 1,6-1,7 м от материнского куста (Гришина, 1956). Кроме того, реактивность стратегии малины и иван-чая обусловлена дальностью заноса семян (семена малины распространяются птицами, иван-чая - ветром), которая может измеряться километрами, например, более 10 км для иван-чая (Забелкин, Уланова, 1996). У этих трёх видов значительно варьирует время удержания территории элементом популяции: от одного года у побегов иван-чая и одного-двух лет у кустов крапивы, до 12 лет у кустов малины.