pitbul-zaprygnul-vverh-pochti-na-45-metra-po-vertikalnoj-stene Посмотрите видео как питбуль допрыгнул до предмета на высоте 14 футов (4, 27 метра)! Если бы проводилась собачья Олимпиада, то этот питбуль...
morskaja-svinka-pigi-zhelaet-vsem-schastlivogo-dnja-svjatogo-patrika С днем Святого Патрика ВСЕХ! И ирландцев и не только ирландцев!
ryba-igla Родиной уникальной пресноводной рыбы-иглы является Индия, Цейлон, Бирма, Тайланд, Малайский полуостров. Достигают 38 см в длину. Принадлежит к...
botsija-kloun Считается, что рыбка боция-клоун (Botia macracantha) появилась в середине XIX века. О данном виде впервые упомянул Питер Бликер (голландский...
gjurza Гюрза (Vipera lebetina) – крупная змея, которая имеет притупленную морду и резко выступающие височные углы головы. Сверху голова змеи...

Виды трав, растущие в небольших окнах с сильным увлажнением

Борец, кочедыжник женский и чемерица - виды второй группы, для них характерны большая длительность жизни особи, явно- или неявнополицентрическая биоморфа. Три вида из них - короткокорневищные поликарпики (кочедыжник - многократноспороносящий) с большой длительностью полного онтогенеза. Причем во всех случаях вегетативное размножение не играет ведущей роли в поддержании популяции.


Борец высокий (Aconitum septentrionale) - многолетняя поликарпическая короткокорневищная трава с моно-полициклическими монокарпическими побегами. Гемикриптофит. Элемент популяции - особь. Длительность онтогенеза можно оценить в 30-40 лет. Почки возобновления закладываются в пазухах почечных чешуй, начиная с первого года жизни особи. Как правило, в прегенеративном периоде эти почки остаются спящими, хотя иногда встречаются прегенеративные особи с ветвящимся корневищем. На корневище g1 особи можно насчитать до 22 таких спящих почек. Борец зацветает не ранее, чем через 10 лет. После первого цветения верхушечная почка отмирает, и далее корневища нарастают симподиально.

Уже на третьем-четвертом году жизни начинаются некрозы корневища (Серебрякова, Полынцева, 1974). В результате к середине-концу генеративного периода особь борца состоит из нескольких парциальных побегов, имеющих общие участки корневища и часть общих придаточных корней. Максимальное число парциальных побегов у одной особи 18, диаметр проекции ее ассимилирующей поверхности 2 м. Борец высокий имеет наибольшую среди исследованных видов семенную продуктивность и наиболее успешно размножается семенами. Большая длительность удержания территории элементом популяции, большая биомасса, высокая семенная продуктивность, наряду с высокой успешностью семенного возобновления, большая ассимилирующая поверхность листьев, наличие большого числа спящих почек позволяют объяснить самую высокую встречаемость борца среди видов высокотравья и почти постоянное его присутствие в квазиклимаксовых сообществах большей части лесного пояса. В разных частях лесного пояса борец занимает разные микросайты в квазиклимаксовых лесах. Так, в широколиственных лесах он растет в переувлажненных микросайтах старых западин ВПК, в хвойно-широколиственных и хвойных лесах он может занимать и ровные участки. В производных лесах борец часто доминирует на выровненной поверхности под пологом осины, в разреженных широколиственных и хвойных лесах в нижних частях склонов.

 


Кочедыжник женский (Athyrium filix femina) - короткокорневищная вертикально розеточная трава, хамефит. Взрослые спорофиты имеют многократновильчатое ветвящееся корневище длиной до 20-40 см. Оно образует плотную кочку диаметром 30-50 см, выступающую на 10-20 см над поверхностью почвы. Число ветвей в кочке варьирует от 2-3 до 10-15 (даже до 40, по данным И.И. Науялиса, В.Ф. Филина, 1983). Каждая ветвь-глава завершается розеткой из 3-7 вай и верхушечной почкой. Общее число вай на одном экземпляре может достигать 30-60, а число почек 10-15. Емкость верхушечной почки достигает 20-30 улиток и зачатков вай, т.е. 3—4 их годовых набора.

Биоморфа моноцентрическая. Размножается спорами, к вегетативному размножению не способен, хотя у старых спорофитов возможна неспециализированная партикуляция с отделением отдельных ветвей-партикул, совокупность которых образует компактный клон. В условиях сильного вытаптывания в местах с высокой рекреационной нагрузкой партикуляция может начаться и у сравнительно молодых растений, однако отделяющиеся партикулы не омоложены.

Общая длительность онтогенеза спорофитов в условиях Средней России более 70 лет (Науялис, Филин, 1983). Некоторые спорофиты способны сформировать сорусы уже в возрасте 11 лет (Науялис, Филин, 1983), хотя регулярное и полноценное спороношение начинается позже - с 17-20-летнего возраста. Споры сохраняют всхожесть в течение 1,5-3,0, что способствует формированию их почвенного банка. Гаметофиты и молодые спорофиты кочедыжника растут обычно на корневых вывалах, в неглубоких трещинах почвы, на выбросах кротов, около нор мышевидных грызунов, на кострищах, полузаброшенных лесных дорогах, тропинках, кучках песка, реже на пнях и комлях деревьев - там, где отсутствует конкуренция с другими растениями, в особенности со мхами (Науялис, 1979).

 


Онтогенетические спектры и плотность ценопопуляций спорофитов кочедыжника очень разнообразны и варьируют от лево- и правосторонних до центрированных, могут быть как полночленными, так и неполночленными, их плотность тоже сильно колеблется. Это многообразие форм популяционной организации определяется эколого-фитоценотическими условиями и стадиями сукцессионных смен.

Чемерица Лобеля (Veratrum lobelianum) - короткокорневищная поликарпическая трава с монокарпическими ди-полициклическими полурозеточными побегами. Гемикриптофит. Биоморфа моноцентрическая. Элемент популяции до цветения - особь, затем - парциальный побег. В прегенеративном периоде растение нарастает моноподиально, давая каждый год розеточный побег, после первого цветения нарастание меняется на симподиальное, впервые зацветает в 12-15 лет (Бахматова, 1974). Через два года после первого цветения корневище молодого генеративного растения перегнивает и парциальные побеги оказываются самостоятельными. Почки возобновления (не более двух) возникают в пазухах нижних розеточных листьев только на цветущих побегах, вегетирующие парциальные побеги лишены пазушных почек. Это одна из особенностей развития парциальных побегов чемерицы. Парциальные побеги зацветают на второй, чаще четвертый-шестой годы жизни. Длительность полного онтогенеза чемерицы 80 лет (Бахматова, 1974). Среди других видов высокотравья чемерица выделяется самой большой биомассой элемента популяции. В хвойно-широколиственных лесах чемерица формирует заросли площадью до 0,75 м2. Плотность такой заросли 16,4 побегов (до 24) на 0,5 м2. Семенная продуктивность - одна из самых высоких для исследованных видов. Семена довольно тяжелые, не имеют мясистых придатков и не разносятся далеко от материнской особи.

В квазиклимаксовых широколиственных лесах чемерица занимает те же микросайты, что и борец высокий. В производных лесах она встречается реже, видимо, в связи с небольшой дальностью распространения семян.

 


Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris) - длиннокорневищный вертикально розеточный хамефит с диморфными вайями: фотосинтезирующими стерильными дважды перистыми и однажды перистыми спороносами. Хорошо развитые спороносящие растения страусника обладают мощным, длиной до 30-40 см и толщиной 8-12 см коротким корневищем, верхушка которого несет крупную терминальную почку и на 10-15 см приподнимается над поверхностью почвы, образуя своеобразную кочку. Условный возраст такого корневища может быть 40-50 лет. Емкость верхушечной почки достигает 24-30 зачатков и улиток вай. Почка плотно закрыта основаниями недоразвившихся вай и содержит будущие приросты корневища на два года вперед. Детерминация вайи (определение того, будет это спороносящая или фотосинтезирующая вайя) происходит на втором году жизни, т.е. на заключительных этапах морфогенеза, и сильно зависит от действия внешних факторов - весенних заморозков, механических повреждений, иссушения почвы и т.д.

Вегетативно разрастается страусник за счёт длинных столоновидных ги-погеогенных корневищ. Эти корневища растут под землей 2-3 года (редко 4) и достигают длины 1,0-1,5 м (редко до 3 м - Prange, Aderkas, 1985, цит. по М.В. Нехлюдовой и В.В. Филину, 1993). К осени второго-третьего года верхушка корневища меняет направление роста и формирует молодой, подземный розеточный побег страусника. В его основании этой же осенью начинают расти 2-3 новых молодых столона, продолжающих захват жизненного пространства. Когда весной следующего года на розеточном побеге развернутся пластинки первых вай, молодые горизонтальные отбеги уже достигнут длины 30-60 см, а старое столоновидное корневище превратится в коммуникационное. На 12-13-й год своей жизни коммуникационное корневище разрушается и происходит вегетативное размножение страусника. Способность именно молодых розеток формировать отбеги и тем закладывать основу будущего вегетативного размножения гарантирует страуснику максимальное омоложение вегетативного потомства. У взрослых розеток столоновидные корневища развиваются только в условиях пойм: при регулярном отложении наилка их длина достигает 30-80 см.

Биоморфа явнополицентрическая. Элемент популяции - короткокорневищный розеточный спорофит. Тип клона диффузный. В целом популяции страусника представляют собой сеть переплетенных плагиотропных длинных корневищ, в «узлах» которых размещаются вертикальные «стволики». Поддержание популяции происходит исключительно вегетативно. Онтогенетические спектры рамет в ценопопуляциях страусника, как правило, левосторонние (т.е. в них преобладают молодые раметы) и часто неполночленные (т.е. в них отсутствуют сенильные раметы).