Неморальные, бореальные и нитрофильные опушечные виды трав (высокотравье)

В восточноевропейских лесах в эту группу входят крупные мезофитные, мезогигрофитные и мезоксерофитные относительно светолюбивые травы, которые в лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК господствуют по покрытию и биомассе, создавая верхний ярус травяного покрова.

Они встречаются в микросайтах разных типов (на выровненных участках, в западинах и на буграх), но объединенных общим признаком - отсутствием древесного полога или его низкой (0,3-0,1) сомкнутостью. В таких лесах они образуют мощный листовой опад и способствуют муллевому гумусообразованию. Эти же виды, видимо, выступали как доминанты или содоминанты в экотонах, на границах между лесными и травяными сообществами в доагри-культурных лесных ландшафтах, где ключевыми видами были крупные фитофаги (зубры, туры, тарпаны). В современных ландшафтах они занимают редко встречающиеся экотонные сообщества между созданными человеком лесными лугами и окружающими их участками лесов.

Основные особенности популяционной биологии исследованы у немногих опушечных видов из ненормальной (Campanula latifolia, Scrophularia nodosa), бореальной (Rubus idaeus, Cacalia hastata, Senecio nemorensis, Cicerbita uralensis, Dryopteris expansa, Paeonia anomala, Chamaenerion angusti-folium, Crepis sibirica, Delphinium elatum) и нитрофильных (Urtica, dioica, Filipendula ulmaria, Aconitum septentrionale, Cirsium oleraceum, Cirsium hetero-phyllum, Veratrum lobelianum, Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopteris) эколого-ценотических групп.

По отношению к свету и влажности почвы и воздуха эти виды расположились следующим образом:

•    небольшие окна и умеренное увлажнение: Cacalia hastata, Senecio nemorensis, Cicerbita uralensis, Crepis sibirica, Paeonia anomalia, Dryopteris expansa;

•    небольшие окна и сильное увлажнение: Aconitum septentrionale, Athyrium filix femina, Delphinium elatum, Veratrum lobelianum, Matteuccia struthiopteris;

•    большие окна и возможное обогащение почвы органикой: Urtica dioica, Rubus idaeus, Chamerion angustifolium;

•    большие окна и переувлажнение (проточная вода): Filipendula ulmaria, Cirsium oleracium, Cirsium heterophillum.

Наиболее четко приуроченность разных видов высокотравья к разным экологическим условиям проявляется в лесах с хорошо выраженной gap mosaic; наблюдения в таких лесах позволяют выделить экологически адекватные местообитания в физиономически и флористически различных сообществах. В лесах, где структура микросайтов сильно преобразована рубками или другими воздействиями, возможно сохранение каких-либо представителей из группы высокотравья в местообитаниях, которые, видимо, представляют экологические аналоги природных микросайтов. Например, при описании зарастания западин ВПК в еловых и елово-пихтово-буковых лесах Карпат (Скворцова и др., 1983) на ранних этапах микросукцессии описана группировка Athyrium filix-femina + Senecio nemorensis. Ее образуют виды, обычные для приручьевых парцелл и растительности окон, но не встречающиеся под пологом леса.