Боровые лесные и опушечные виды трав

Орляк обыкновенный (.Pteridium aquilinum) - многолетняя длиннокорневищная летнезеленая трава, геофит. Корневища дифференцированы на горизонтальные, длинные, безлистные и вертикальные (или косовосходящие) короткие, несущие вайи.

Верхушка длинного корневища ежегодно образует одну боковую ветвь, развивающуюся в короткое корневище. Эти короткие боковые корневища располагаются на длинном корневище попеременно то вправо, то влево. Участок длинного корневища между двумя боковыми ответвлениями соответствует годичному приросту. В среднем он составляет 5-30 см (Европейская Россия), 15-70 см (Средняя Сибирь), 30-90 см (до 112 см) в Англии (Watt, 1940, 1976; Ершова, 1977; Шорина, 1981). Условный возраст особей в условиях России составляет 55-65 лет (Ершова, 1977; Шорина, 1981), в Англии - 72 года (Watt, 1940). Рост боковых коротких корневищ ограничен, их максимальный возраст не превышает 12-17 лет (Шорина, 1981). Морфогенез вай происходит медленно - лишь на третий год после своего заложения улитка вайи появляется на поверхности почвы. Биоморфа ацентрическая. Элемент популяции - вайя, характеризующаяся самыми большими среди видов этой группы размерами и биомассой. Молодые фазы онтогенеза особи непродолжительны. В лабораторных условиях шестимесячные спорофиты имели до 22 вай, корневища длиной до 140 см и образовывали куртины диаметром 35-65 см. На втором году жизни у таких растений было отмечено спороношение (Conway, 1949, 1957). Поддержание популяций происходит как посредством спор, так и вегетативно.

Продукция спор достаточно велика, разносятся они воздушными потоками на расстояние до 1,6 км (Page, 1976). С помощью спор орляк легко осваивает первичные, не занятые растительностью субстраты, а также пожарища, вырубки. В сомкнутых фитоценозах, в том числе и в группировках самого орляка, споры не прорастают, хотя здесь поверхность почвы может быть золотисто-коричневой от множества осыпавшихся спор. Здесь орляк размножается исключительно вегетативным путем. Он отличается большой вегетативной подвижностью: средняя скорость разрастания зарослей - 10-20 см * год-1 в условиях Средней России (Шорина, 1981) и от 40 до 50 см * год-1 в Западной Европе (Watt, 1976).

В северной части ареала, где спороношение происходит нерегулярно, вегетативное размножение становится основным способом самоподдержания популяций орляка (Oinonen, 1967, 1968; Ершова, 1977). Клоны орляка могут занимать площади в десятки квадратных километров и достигать возраста 650 лет и более (Oinonen, 1967, 1968). В зарослях орляка стирается грань между организменным и популяционным уровнями существования вида. Популяции орляка поддерживают себя путем неопределенно долгого существования немногих особей часто одного клона, обладающих способностью к гипертрофированному вегетативному разрастанию.

В современных лесах орляк присутствует или доминирует на ранних, реже средних стадиях сукцессий, обычно на легких субстратах (пески, супеси). В квазиклимаксовых широколиственных и темнохвойных лесах он отсутствует, поэтому выявить его приуроченность к микроместообитаниям в первичных лесах очень сложно. Вероятно, это были участки обнаженного субстрата с легкими почвами, формировавшиеся в результате как вывалов, так и деятельности животных.

Брусника (Vaccinium vitis-idaea) - длиннокорневищный поликарпический вечнозеленый кустарничек с полициклическими, поликарпическими побегами. Облигатный микотроф. Хамефит. Биоморфа явнополицентрическая. Корневище гипогеогенное, расположено в поверхностных слоях почвы на глубине 2-10 см, корневая система состоит из тонких придаточных корней (Баландина, Вахрамеева, 1978). Парциальные побеги формируются как из почек регулярного роста, так и из спящих почек на приростах корневища прошлых лет. Массовое пробуждение почек происходит после низовых пожаров (Корчагин, 1954). Элемент популяции - парциальный куст, живущий до 10-15 лет (Серебряков, Чернышева, 1955).

Суммарная длина гипогеоген-ных корневищ одной системы парциальных кустов может достигать сотни метров, а число парциальных кустов - нескольких сотен. По типу биоморфы брусника наиболее сходна с черникой; сравнение значений основных параметров показывает, что брусника отличается от черники меньшей длительностью жизни и меньшими размерами парциальных кустов, но несколько большей вегетативной продуктивностью. Как и черника, брусника имеет высокую потенциальную и реальную семенную продуктивность (Юдина, Белоногова, Колупаева, 1986), но семена ее приживаются в хорошо освещенных местах на обнаженном субстрате. Так массовое семенное возобновление брусники было отмечено в окрестностях Костомукшского заповедника на свежей вырубке с полностью уничтоженным напочвенным покровом (В.Н. Коротков, устное сообщение). Характерный спектр - моноцентрический, максимум приходится на средневозрастные генеративные парциальные кусты.

В квазиклимаксовых хвойных лесах с хорошо выраженными окнами и ВПК брусника обитает на комлевой части валежин начальных этапов разложения и у оснований стволов хвойных видов деревьев, в освещенной области. В производных лесах брусника доминирует на начальных стадиях пирогенных сукцессий и затем вытесняется конкурентно более мощным видом - черникой. Периодические палы (через 10-15 лет), которые осуществлялись для поддержания высокой продуктивности этого вида («брусничный промысел») определяли широкое распространение сосняков брусничников на территории Европейской России и Западной Сибири (Корчагин, 1954).

Вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) - вечнозеленый, симподиально нарастающий, аэроксильный или эпигеогенно геоксильный (с полегающими и укореняющимися ветвями) кустарничек. В первом случае биоморфа моноцентрическая, во втором - неявнополицентрическая (Ротов, 1960; Полянская, Жукова, 2002), в последнем случае размеры особи могут достигать одного и более метров в диаметре. Растение, возникшее из семени до конца жизни обычно существует как единая особь, стержневая корневая система сохраняется до конца жизни, изредка связь между полегшей ветвью и материнским растением нарушается (Серебряков, 1962). Длительность полного онтогенеза 10-30 лет.

Семенная продуктивность особей вереска очень велика и достигает десятков - сотен тысяч семян (Ротов, 1960; Злобин, Храмченко, 1964). Семена хорошо прорастают на обнаженном песчаном субстрате, который появляется на сплошных рубках с нарушениями напочвенного покрова или на пожарищах.

В климаксовых лесных ландшафтах вереск был связан с начальными этапами зарастания песчаных субстратов (от севера до юга лесного пояса), лишенных растительного покрова в результате выпаса диких копытных или природных пожаров. Вереск осваивал эти субстраты вместе с сосной и другими видами боровой группы. В квазиклимаксовых теневых лесах он не находит подходящих микросайтов. В производных хвойных лесах на песчаных субстратах доминирует на начальных этапах пирогенных сукцессий.